sawiki - Вклад участника [ru]

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-02T11:47:23Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры:
\[
b = -\dfrac{\eta_a}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
Известно, что параметры $$ \eta_{(\cdot)} $$ принадлежат отрезку [0,1]. Таким образом, получим в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Значит, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-02T11:43:51Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры:
\[
b = -\dfrac{\eta_a}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
Известно, что параметры $$ \eta_{(\cdot)} $$ принадлежат отрезку [0,1]. Таким образом получим в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Таким образом, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T23:17:49Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры:
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
Известно, что параметры $$ \eta_{(\cdot)} $$ принадлежат отрезку [0,1]. Таким образом получим в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Таким образом, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T23:14:32Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры:
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
Известно, что параметры $$ \eta_{(\cdot)} \in [0,1]$$ таким образом получили в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Таким образом, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T23:13:10Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры:
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
Известно, что параметры $$ \eta(\cdot) \in [0,1]$$ таким образом получили в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Таким образом, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T23:12:47Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры:
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
Известно, что параметры $$ \eta_{\cdot} \in [0,1]$$ таким образом получили в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Таким образом, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T22:55:31Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A.
\end{cases}
\]
Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры, которое должно выполняться для существования
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T22:52:05Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)L,\\
A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_l)bA,\\
A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A,
\end{cases}
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}.
\]
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-12-01T13:03:57Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\eta_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_P)P_t+(1+\eta_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_L, \eta_P, \eta_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_L)L,\\
A = (1-\eta_P)P +(1+\eta_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\eta_L)bA,\\
A = (1-\eta_P)(1-\eta_L)bA +(1+\eta_A)A,
\end{cases}
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\eta_A)}{(1-\eta_P)(1-\eta_L)}.
\]
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\eta_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\eta_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_L = 0.267, ~\eta_P = 0, ~\eta_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\eta_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T21:33:34Z

Margo23: /* Бифуркационная диаграмма */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R} $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)bA,\\
A = (1-\nu_P)(1-\nu_L)bA +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\nu_A)}{(1-\nu_P)(1-\nu_L)}.
\]
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Бифуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T20:32:05Z

Margo23: /* Биффуркационная диаграмма */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R} $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)bA,\\
A = (1-\nu_P)(1-\nu_L)bA +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\nu_A)}{(1-\nu_P)(1-\nu_L)}.
\]
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 биффуркационной диаграммы] модели. Биффуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение биффуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T18:37:38Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R} $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)bA,\\
A = (1-\nu_P)(1-\nu_L)bA +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\nu_A)}{(1-\nu_P)(1-\nu_L)}.
\]
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T18:35:22Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R} $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$ \ref{sys1} $$ по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)bA,\\
A = (1-\nu_P)(1-\nu_L)bA +(1+\nu_A)A,
\end{cases},
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\nu_A)}{(1-\nu_P)(1-\nu_L)}
\]
С одной стороны получили условие на связь коэффициентов, с другой можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T17:33:21Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R} $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)bA,\\
A = (1-\nu_P)(1-\nu_L)bA +(1+\nu_A)A,
\end{cases},
\]
\[
b = -\dfrac{(1+\nu_A)}{(1-\nu_P)(1-\nu_L)}
\]
С одной стороны получили условие на связь коэффициентов, с другой можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T17:16:02Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''.
Неподвижная точка системы $u_{t+1}=f(u_t)$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R} $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T17:14:22Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
'''Определение 1'''
Неподвижная точка системы $u_{t+1}=f(u_t)$ — это такая точка $N^* \in \matchal{R}$, что $f(N^*)=N^*$.

Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T17:11:41Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
\begin{definition}
\textit{Неподвижной точкой} системы $u_{t+1}=f(u_t)$ называется такая точка $N^* \in \R{}$ , что $f(N^*)=N^*$.
\end{definition}
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) по определению:

\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-29T16:58:45Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-09T12:13:24Z

Margo23: /* Улучшение модели */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\nu_L = 0.267, ~\nu_P = 0, ~\nu_A = 0.0036, ~b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-09T12:13:03Z

Margo23: /* Улучшение модели */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров:
\[
~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, \nu_L = 0.267, \nu_P = 0, \nu_A = 0.0036, b = 7.48
\]

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-08T14:36:16Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.
В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров
\[
cel = 0.012, cea = 0.009, cpa = 0.004, \nu_L = 0.267, \nu_P = 0, \nu_A = 0.0036, bb= 7.48
\]
== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-04T18:22:13Z

Margo23: /* Список литературы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-04T18:21:00Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-04T18:19:42Z

Margo23: /* Модель динамики жуков */

== Модель динамики жуков ==
Жук [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''] имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. Вывод о неустойчивости получен с учетом некого биологически обоснованного выбора коэффициентов $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ и не приводится в курсе.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-01T13:18:26Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. Вывод о неустойчивости получен с учетом некого биологически обоснованного выбора коэффициентов $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ и не приводится в курсе.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-01T13:17:29Z

Margo23: /* Улучшение модели */

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. Вывод о неустойчивости получен с учетом некого биологически обоснованного выбора коэффициентов $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ и не приводится в курсе.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-01T13:16:33Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. Вывод о неустойчивости получен с учетом некого биологически обоснованного выбора коэффициентов $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ и не приводится в курсе.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-11-01T13:16:07Z

Margo23: /* Исследование динамической системы */

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. Вывод о неустойчивости получен с учетом выбора некого биологически обоснованного выбора коэффициентов $$\nu_L, \nu_P, \nu_A$$ и не приводится в курсе.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T14:30:10Z

Margo23: /* Улучшение модели */

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~c_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T14:28:36Z

Margo23:

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки — ''larva (L)'', куколки — ''pupa (P)'' и взрослая особь — ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы (1) рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-C_{ll}A_t - C_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T14:21:17Z

Margo23: /* Базовая модель динамики жуков */

== Модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$\ref{(sys1)}$$ рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-C_{ll}A_t - C_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T14:20:57Z

Margo23:

== Базовая модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).
== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$\ref{(sys1)}$$ рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Биффуркационная диаграмма ==
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (1).]]
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
* При $$\nu_A > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности".
* При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-C_{ll}A_t - C_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

==Список литературы==

1. Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. "Лекции по динамическим системам и биоматематике", 2023.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T14:14:32Z

Margo23:

== Базовая модель динамики жуков ==

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).
== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$\ref{(sys1)}$$ рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\quad
\Rightarrow
\quad
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини]]
Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation}
\label{sys2}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-C_{ll}A_t - C_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}

Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T14:12:23Z

Margo23:

== Базовая модель динамики жуков ==

$$ \gguad $$ Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

$$ \gguad $$ Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).
== Исследование динамической системы ==
Исследуем [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%9D%D0%B5%D0%BF%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B6%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B неподвижные точки] системы $$\ref{(sys1)}$$ рассмотрев её [https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B0_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B1%D0%B8 матрицу якоби]:
\[
\begin{cases}
L = bA,\\
P = (1-\nu_L)L,\\
A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A,
\end{cases}
\Rightarrow
J = \left(
\begin{array}{ccccc}
0 & 0 & b \\
1 - \nu_L & 0 & 0 \\
0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\
\end{array}
\right),
\]
т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини]]
Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид
\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-C_{ll}A_t - C_{al}L_t},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-30T13:23:48Z

Margo23:

== Базовая модель динамики жуков ==

$$ \gguad $$ Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука [https://en.wikipedia.org/wiki/Tribolium_(beetle) '''Tribolium'''].

$$ \gguad $$ Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. [ https://sawiki.cs.msu.ru/index.php?title=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0&action=edit&redlink=1 Динамическая модель] численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation}
\label{sys1}
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\end{equation}
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).
== Исследование динамической системы ==
Система линейна. Единственная неподвижная точка — $$О(0,0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

== Улучшение модели ==
В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид
\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-(C_{ll}A_t + C_{al}L_t)},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини]]
Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-15T15:19:20Z

Margo23: /* Модель динамики популяции жуков (Tribolium) */

Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. Модель динамики численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

Система линейна. Единственная неподвижная точка — $$О(0,0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид
\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-(C_{ll}A_t + C_{al}L_t)},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини]]
Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-15T15:14:49Z

Margo23: /* Модель динамики популяции жуков (Tribolium) */

== Модель динамики популяции жуков (Tribolium)==
Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. Модель динамики численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

Система линейна. Единственная неподвижная точка — $$О(0,0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид
\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-(C_{ll}A_t + C_{al}L_t)},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини]]
Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-15T15:13:12Z

Margo23: /* Модель динамики популяции жуков (Tribolium) */

== Модель динамики популяции жуков (Tribolium)==
Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки - ''larva (L)'', куколки - ''pupa (P)'' и взрослая особь - ''adult (A)''. Модель динамики численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид:
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

Система линейна. Единственная неподвижная точка — $$О(0,0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. В реальности динамика популяции жука '''Tribolium''' имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид
\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-(C_{ll}A_t + C_{al}L_t)},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини]]
Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6%% цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-15T14:49:10Z

Margo23: /* Модель динамики популяции жуков (Tribolium) */

== Модель динамики популяции жуков (Tribolium)==
Введём понятия:
L - lurva
Жук '''Tribolium''' имеет три стадии развития: личинки (L), куколки (P) и взрослая особь (A). Модель динамики численности жука, в которой естественно принять за единицу
времени две недели, имеет вид (ср. с моделью Лесли):
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}
\begin{gather*} (larva) \quad (pupa) \quad (adult)\end{gather*}

\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
где $$\nu_{(\cdot)}$$ - количество погибающих естественным путем особей соответствующего вида.

Каннибализм:
\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_te^{-(C_{aa}A_t + C_{al}L_t)},\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{ap}A_t}+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
Обозначения:

$$\\~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$\\~C_{aa}$$ - коэффициент каннибализма взрослых.

$$\\~C_{al}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.

Бифуркационная диаграмма:
[[Файл:Бифжук.jpg|мини]]

Файл:Бифжук.jpg

2023-10-15T14:41:01Z

Margo23:

бифуркационная диаграмма модели

Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

2023-10-14T10:46:34Z

Margo23: Новая страница: «== Модель динамики популяции жуков (Tribolium)== Введём понятия: L - luvra \begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gath...»

== Модель динамики популяции жуков (Tribolium)==
Введём понятия:
L - luvra
\begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}
\begin{gather*} (larva) \qquad (pupa) \qquad (adult)\end{gather*}

\[
\begin{cases}
L_{t+1} = bA_t,\\
P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\
A_{t+1} = P_t+(1+\nu_A)A_t,
\end{cases}
\]
где $\nu_{(\dot)} - количество