Просмотр кода страницы Система Лотки-Вольтерры с учётом внутривидовой конкуренции

== Биологическая интерпретация характеристик системы ==
Модель [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Система_Лотки-Вольтерры._Принцип_Вольтерры Лотки-Вольтерры] описывает взаимодействие двух видов, один из которых является хищником, а другой &mdash; жертвой. Если $$u(t)$$ &mdash; численность жертв, $$v(t)$$ &mdash; численность хищников в момент времени $$t$$, то модель имеет вид
\begin{equation}\label{sys1}
 \begin{cases}
  \dot{u} = au - buv, \\
  \dot{v} = - cv + duv,\\
 \end{cases}
\end{equation}
где $$a, b, c, d > 0.$$

Рассматривая систему \ref{sys1} в качестве математической модели взаимодействующих популяций, естественно считать фазовым пространством множество $$\mathbb{R}^2_+ = \{u, v: ~ u \geq 0, v\geq 0\}$$, которое является инвариантным.

Заметим, что если отсутствуют хищники, то в математической модели \ref{sys1} популяция жертв экспоненциально растёт. Естественно изменить модель таким образом, чтобы ограничить рост жертв. Кроме того, хотя это и менее критично в рассматриваемой модели, введём слагаемое, ограничивающее рост популяции хищников. Получим:
\begin{equation}\label{sys2}
\begin{cases}
\dot{u} = au - buv - eu^2, \\
\dot{v} = - cv + duv - fv^2,
\end{cases}
\end{equation}
где $$a, b, c, d, e, f > 0, (u, v) \in \mathbb{R}^2_+$$.
Рассмотрим эту систему подробнее.

Функция $$A(u) = u(a - eu)$$ описывает размножение жертв при отсутствии хищников, а также учитывает внутривидовую конкуренцию жертв. 

Функция $$C(v) = v(c + fv)$$ отвечает за вымирание хищников при отсутствие жертв и учитывает конкуренцию за отличные от жертв ресурсы.

Функция $$B(u, v) = buv$$ описывает выедание жертв хищниками, причём она представима в виде:
\begin{equation*}
B(u, v) = B_1(u)B_2(v).
\end{equation*}
В нашей модели $$B_1(u) = u$$. Эта функция называется ''трофической функцией хищника''. Функция $$B_2(v) = bv$$ описывает зависимость скорости выедания жертвы от плотности популяции хищника.

$$D(u, v) = duv$$ &mdash;  эффективность потребления жертв хищниками. Эта функция также представима в виде:
\begin{equation*}
D(u, v) = D_1(u)D_2(v).
\end{equation*}
Вспомним, что в классической модели [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Система_Лотки-Вольтерры._Принцип_Вольтерры Лотки-Вольтерры] принято предположение о постоянном коэффициенте переработки хищником пищи в собственную биомассу, поэтому $$D_1(u) = B_1(u) = u$$, а $$D_2(v) = dv$$. Функция $$D_2$$ называется ''трофической функцией жертвы''.

Заметим, что \ref{sys2} отличается от \ref{sys1} последним слагаемым. Из вида этого слагаемого можно сделать вывод: чем меньше в популяции особей, тем меньше они конкурируют между собой.

== Введение безразмерных переменных ==
Введём замену переменных $$t = T\tau, \, x = Ap\left(\tau\right), \, y = Bq\left(\tau\right)$$. Здесь $$T, A, B$$ &mdash; положительные постоянные. Далее можем записать:
<math>\frac{d}{dt} = \frac{d}{d\tau} \cdot\frac{d\tau}{dt} = \frac{1}{T}\cdot\frac{d}{d\tau}.</math> 
Тогда систему \ref{sys2} можно записать в виде:
<math>\begin{cases}
\frac{A}{T}\dot{p} = aAp - bApBq - eA^2p^2, \\
\frac{B}{T}\dot{q} = -cBq + dApBq - fB^2q^2.
\end{cases}</math>
Упростим оба уравнения системы:
\begin{cases}
\dot{p} = aTp - bTBpq - eTAp^2, \\
\dot{q} = - cTq + dTApq - fTBq^2.
\end{cases}<math/>
Пусть теперь 
\begin{equation*}
T = \frac{1}{a}, \quad B = \frac{a}{b},\quad A = \frac{a}{d}.
\end{equation*}
Тогда система будет выглядеть следующим образом:
\begin{cases}
\dot{p} = p - pq - \frac{e}{d}p^2, \\
\dot{q} = - \frac{c}{a}q + pq - \frac{f}{b}q^2.
\end{cases}<math/>
Обозначим
\begin{equation*}
\alpha = \frac{e}{d}, \quad \gamma = \frac{c}{a}, \quad \beta = \frac{f}{b}, \quad u = p, \quad v = q.
\end{equation*}
Тогда финальная система имеет вид:
\begin{equation}\label{sys3}
\begin{cases}
\dot{u} = u - uv - \alpha u^2, \\
\dot{v} = -\gamma v + uv - \beta v^2,
\end{cases}
\quad (u, v)\in \mathbb{R}^2_+, \quad \alpha > 0,\quad \beta > 0,\quad \gamma > 0.
\end{equation}

== Исследование неподвижных точек и характера их устойчивости ==
Для нахождения [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Неподвижные_точки_системы особых точек] системы \ref{sys3} необходимо решить следующую систему:
\begin{equation}\label{ot}
\begin{cases}
u(1 - v - \alpha u) = 0, \\
v(-\gamma + u - \beta v) = 0.
\end{cases}
\end{equation}
Очевидно, точка $$O(0, 0)$$ является решением. 

Точка $$A(0, -\frac{\gamma}{\beta})$$ является решением системы \ref{ot}, но не лежит в $$\mathbb{R}^2_+$$, следовательно, не является точкой покоя. 

Точка $$B(\frac{1}{\alpha}, 0)$$ является точкой покоя.

Последнюю точку покоя получаем как решение системы:
\begin{equation*}
\begin{cases}
1 - v - \alpha u = 0, \\
-\gamma + u - \beta v = 0.
\end{cases}
\end{equation*}
Обозначим 
\begin{equation}\label{resh}
u^\ast = \dfrac{\gamma + \beta}{1 + \alpha \beta}, \quad v^\ast = \dfrac{1 - \alpha\gamma}{1 + \alpha\beta}.
\end{equation}
Итак, ещё одна особая точка &mdash; $$M(u^\ast, v^\ast)$$.

Найдём [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Матрица_Якоби._Лемма_о_выпрямлении_векторного_поля матрицу Якоби] для системы \ref{sys3}:
\begin{equation}\label{j1}
J \left(x, y\right)= 
\begin{pmatrix}
\dfrac{\partial f_1}{\partial u} & \dfrac{\partial f_1}{\partial v} \\
\\
\dfrac{\partial f_2}{\partial u} & \dfrac{\partial f_2}{\partial v}
\end{pmatrix}
=
\begin{pmatrix}
1 - v - 2\alpha u & -u \\
\\
v                 & -\gamma + u -2\beta v
\end{pmatrix}
\end{equation}

$$\quad\quad$$ 1. Посчитаем значения матрицы Якоби в точке $$O$$:
\begin{equation*}
J \left(0,0\right)=
\begin{pmatrix}
1 & 0 \\
0 & -\gamma
\end{pmatrix}.
\end{equation*}
В данном случае собственные значения матрицы вычисляются легко:
$$\lambda_1 = 1, ~ \lambda_2 = -\gamma.$$
Получили, что $$\lambda_{1, 2} \in \mathbb{R}, ~\lambda_1 \cdot \lambda_2 < 0$$, значит $$O$$ &mdash; [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Классификация_особых_точек_в_двумерном_пространстве седло] по определению. Напомним, что седло &mdash; всегда неустойчивое положение равновесия. 

$$\quad\quad$$ 2. Посчитаем значения матрицы Якоби в точке $$B$$:
\begin{equation*}
J \bigg(\dfrac{1}{\alpha},0\bigg)=
\begin{pmatrix}
-1 & -\dfrac{1}{\alpha} \\
0  & -\gamma + \dfrac{1}{\alpha}
\end{pmatrix}.
\end{equation*}
Рассмотрим характеристический многочлен полученной матрицы:
\begin{equation*}
\chi = \bigg(\lambda + 1\bigg)\bigg(\lambda - \bigg(\dfrac{1}{\alpha} - \gamma\bigg)\bigg)
\end{equation*}
Теперь можем найти собственные значения:
\begin{equation*}
\lambda_1 = -1, \quad \lambda_2 = \dfrac{1}{\alpha} - \gamma, \quad \lambda_{1, 2} \in \mathbb{R}.
\end{equation*}
Если $$\alpha \gamma < 1$$, то $$\lambda_1 \cdot \lambda_2 < 0$$, и $$B$$ &mdash; [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Классификация_особых_точек_в_двумерном_пространстве седло] по определению. 

Если $$\alpha \gamma > 1$$, то $$\lambda_2 < 0,~ \lambda_1 \cdot \lambda_2 > 0$$, и $$B$$ &mdash; [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Классификация_особых_точек_в_двумерном_пространстве устойчивый узел] по определению.

$$\quad\quad$$ 3. Посчитаем значения матрицы Якоби в точке $$M$$:
\begin{equation*}
J \bigg(u^\ast, v^\ast\bigg)=
\begin{pmatrix}
-\alpha u^\ast & -u^\ast \\
v^\ast         & -\beta v^\ast
\end{pmatrix}.
\end{equation*}
Вспомним ''условие устойчивости'' особой точки для общей схемы исследования:
\begin{equation}
\tr J < 0, \quad \det J > 0.
\end{equation}
Заметим, что при $$\alpha \gamma > 1$$ точку $$M$$ рассматривать не нужно, так как из \ref{resh}: $$~v^\ast < 0$$ и $$M \notin \mathbb{R}^2_+$$. 

Тогда в нашей задаче
\begin{equation*}
\tr J(u^\ast, v^\ast) = -\alpha u^\ast - \beta v^\ast < 0, \quad \det J(u^\ast, v^\ast) = u^\ast v^\ast (1 + \alpha \beta) > 0.
\end{equation*}
Таким, образом, $$M$$ &mdash; устойчивое положение равновесия.

Объединим все полученные выше случаи. Если $$\alpha \gamma < 1$$, то особые точки $$O, ~ B$$ неустойчивые, а $$M$$ устойчивая. Если $$\alpha \gamma > 1$$, то $$O$$ &mdash; неустойчивая особая точка, $$B$$ &mdash; устойчивый узел.

== Построение фазовых портретов системы ==
В отличие от классической модели [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Система_Лотки-Вольтерры._Принцип_Вольтерры Лотки-Вольтерры], переменные в уравнении для траекторий не разделяются, поэтому для анализа [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/Фазовые_и_интегральные_кривые._Фазовое_пространство фазового портрета] применим метод нуль-изоклин. Разделим $$\mathbb{R}^2_+$$ на области прямыми 
\begin{equation*}
v^\ast = 1 - \alpha u^\ast,\quad ~ u^\ast = \gamma + \beta v^\ast.
\end{equation*}
Тогда в полученных областях сможем оценить направление траекторий, тем самым построив "набросок" фазового портрета.
[[Файл:stat_fazz_1.png|мини|Метод нуль-изоклин. Случай $$\alpha \gamma > 1$$]]
[[Файл:stat_fazz_2.png|мини|Метод нуль-изоклин. Случай $$\alpha \gamma < 1$$]]
По графику для случая $$\alpha \gamma > 1$$ можно сделать вывод, что с течением времени система приходит в асимптотически устойчивое положение равновесия. Особая точка "похожа" на фокус. Из второго графика(случай $$\alpha \gamma < 1$$) видим, что в конечном итоге хищники вымирают, значит из биологической интерпретации этот случай нам не подходит. Для первого случая можем численно решить систему и построить фазовый портрет. 
[[Файл:stat_faz_3.png|мини|Фазовый портрет системы Лотки-Вольтерры с учётом внутривидовой конкуренции]]
При уменьшении числа жертв уменьшается число хищников, и, наоборот, при увеличении числа жертв увеличивается число хищников. Причём при достижении некоторого значения число жертв резко начинает уменьшаться. Аналогичное утверждение справедливо и для хищников. Такое поведение функции числа особей обусловлено внутривидовой конкуренцией. Полученная интерпретация удовлетворяет простейшим биологическим представлениям о взаимодействии хищников и жертв.

== Список литературы ==

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2024.