Просмотр кода страницы Модель взаимодействия видов Гаузе. Принцип Гаузе

==Модель взаимодействия видов Гаузе==

Рассмотрим межпопуляционное отношение конкуренции между двумя видами. Предполагается, что оба вида являются [https://ru.wikipedia.org/wiki/Автотрофы автотрофами], т. е. способны размножаться независимо друг от друга. В [[Система Лотки-Вольтерры. Принцип Вольтерры|модели Лотки—Вольтерры]] такой способностью обладали лишь жертвы, а способность к размножению хищников была связана с наличием жертв. Полагаем, что в изоляции динамика популяции обоих видов подчиняется логистическому уравнению (в биологических терминах — в популяциях существует внутривидовая конкуренция), а взаимно отрицательное влияние пропорционально численности видов. Математической моделью описанной ситуации является следующая система:
\begin{equation}\label{eqn:initial_system}
    \dot{N_1} = r_1 N_1 \left ( 1 - \dfrac{N_1}{K_1} \right ) - a N_1 N_2, \\
    \dot{N_2} = r_2 N_2 \left ( 1 - \dfrac{N_2}{K_2} \right ) - b N_1 N_2.
\end{equation}
Здесь $$N_1$$ и $$N_2$$ — текущие численности видов, а $$K_1$$ и $$K_2$$ — их предельные численности.


В безразмерных переменных система принимает вид
\begin{equation}\label{eqn:main_system}
    \dot{u} = u(1 - v - \alpha u), \\
    \dot{v} = v(\gamma - u - \beta v).
\end{equation}

В области $$\mathbb{R}^2_+$$ всегда существуют положения равновесия
\begin{equation}
    A_1 = (0, \, 0), \ A_2 = (\alpha^{-1}, \, 0), \ A_3 = (0, \gamma \beta^{-1}).
\end{equation}
Кроме того, если $$\alpha \beta > 1$$, $$\alpha \gamma > 1$$, $$\beta > \gamma$$ или $$\alpha \beta < 1$$, $$\alpha \gamma < 1$$, $$\beta < \gamma$$, то в $$R^2_+$$ существует положение равновесия
\begin{equation}
    A_4 = (u^*, \, v^*) = ((\beta - \gamma)(\alpha \beta - 1)^{-1}, \, (\alpha \gamma - 1)(\alpha \beta - 1)^{-1}).
\end{equation}
Матрица Якоби системы \eqref{eqn:main_system} имеет вид
\begin{equation}
    J(u, \, v) =
    \begin{bmatrix}
        1 - 2 \alpha u - v & -u \\
        -v & \gamma - u - 2 \beta v
    \end{bmatrix}.
\end{equation}
Положение равновесия $$A_1$$ — неустойчивый узел (собственные числа равны $$1$$ и $$\gamma$$); $$A_2$$ — седло, если $$\beta > \gamma$$ и устойчивый узел, если $$\beta < \gamma$$. Если $$A_4 \in \mathbb{R}^2_+$$, то 
\begin{equation}
    \tr J(u^*, \, v^*) = -(\alpha u^* + \beta v^*) < 0, \\
    \det J(u^*, \, v^*) = (\alpha \beta - 1) u^* v^*.
\end{equation}

== Анализ параметрического портрета ==

[[Файл:Gauze img1.png|мини|справа|Рис. 1. Параметрический портрет системы \eqref{eqn:main_system}]]

Удобно изобразить линии, на которых происходит смена устойчивости положений равновесия, на параметрическом портрете (рис. 1). В областях ''II'' и ''III'' фазовые портреты топологически эквивалентны, все траектории стремятся к асимптотически устойчивому положению равновесия $$A_3$$ (рис. (b)). Ситуация аналогична для областей ''V'' и ''VI'' с тем отличием, что орбиты системы (2) стремятся к $$A_2$$. Оба этих случая характеризуются доминированием одного из конкурирующих видов и неизбежным вымиранием второго.

В области ''I'' реализуется бистабильная ситуация (рис. (a)). Положение равновесия $$A_4 \in \mathbb{R}^2_+$$ неустойчиво (седловая точка), а $$A_2$$ и $$A_3$$ — устойчивые узлы. В зависимости от начальных условий может доминировать как первый вид, так и второй. Во всех указанных выше случаях один из видов в процессе эволюции вымирает. Ситуация становится принципиально иной в области ''IV''. Положение равновесия $$A_4 \in \mathbb{R}^2_+$$ в этой области асимптотически устойчиво (устойчивый узел), остальные положения равновесия неустойчивы (рис. (c)).

<gallery class="center" mode="packed" heights="230px">
  Gauze common.png
</gallery>

Как показывает рис. 1, из шести областей значений параметров модели (2) только в одной происходит сосуществование конкурирующих видов. Многочисленные наблюдения и исследования показывают, что данная ситуация оказывается общей — практически всегда один из конкурирующих видов подавляет другой. Одним из первых математически точно сформулировал этот принцип (закон конкурентного исключения) [https://ru.wikipedia.org/wiki/Гаузе,_Георгий_Францевич Георгий Францевич Гаузе] в своей работе «Борьба за существование».

==Принцип Гаузе==

Согласно принципу Гаузе, два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать друг с другом. Докажем закон Гаузе как математиское утверждение в рамках предложенной математической модели.

'''Утверждение.''' Если $$n$$ полуляций линейно зависят от $$m$$ ресурсов, причем $$m < n$$, то по крайней мере одна из популяций вымирает.

'''Доказательство.'''
Предположение о линейной зависимости от ресурсов критично для приведенного утверждения. Оно означает, что коэффициент скорости роста i-й популяции имеет вид
\begin{equation}\label{eqn:linear_system}
    \dfrac{\dot{u_i}}{u_i} = b_{i1} R_1 + \dots + b_{im} R_m - \alpha_i, \ i = 1, \, \dots, \, n.
\end{equation}
Постоянные $$\alpha_i$$ показывают скорость вымирания в отсутствие ресурсов. $$R_k$$ — это изобилие k-го ресурса, а коэффициенты $$b_{ik}$$ описывают эффективность i-го вида использовании k-го ресурса. Изобилие k-го ресурса зависит от плотностей популяций. Если эта зависимость линейна, то в качестве выражений для $$R_k$$ можно взять
\begin{equation}
    R_k = \overline{R_k} - \sum{u_i a_{ki}}
\end{equation}
с положительными постоянными $$\overline{R_k}$$ и $$a_{ki}$$. Последнее предположение задает систему дифференциальных уравнений в явном виде, но для доказательства не потребуется. Достаточно допустить, что ресурсы могут быть исчерпаны. Другими словами, плотности $$u_i$$ не могут расти до бесконечности.

Так как $$n > m$$, система уравнений
\begin{equation}
    \sum_{i = 1}^n{c_i b_{ij}} = 0, \ j = 1, \, \dots, \, m
\end{equation}
имеет нетривиальное решение $$(c_1, \, \dots, \, c_n)$$. Пусть
\begin{equation}
    \alpha = \sum_{i = 1}^n{c_i \alpha_i} \neq 0
\end{equation}
(этого всегда можно добиться, если $$n > m + 1$$).

Рассмотрим общий случай $$\alpha > 0$$. Так как наряду с решением $$(c_1, \, \dots, \, c_n)$$ пригодно решение $$(-c_1, \, \dots, \, -c_n)$$, мы можем считать, что $$\alpha > 0$$. Из \eqref{eqn:linear_system} получим
\begin{equation}
    \sum{c_i \dfrac{d}{dt}(ln u_i)} = \sum{c_i \dfrac{\dot{u_i}}{u_i}} = -\alpha.
\end{equation}

Интегрируя от $$0$$ до $$T$$, получим
\begin{equation}
    \prod_{i = 1}^n{(u_i(T))^{c_i}} = C e^{-\alpha T}
\end{equation}
для некоторой постоянной $$C$$. Если $$T \to \infty$$, правая часть последнего выражения сходится к нулю. Так как все $$u_i$$ ограничены, должен существовать по крайней мере один индекс $$i$$ такой, что $$\lim \inf_{T \to \infty} u_i(T) = 0$$, что и означает вымирание соответствующего вида.

== Применимость к биологическим моделям ==
Слово «закон» в применении к экологическим системам не должно трактоваться в точном математическом смысле. Хотя закон конкурентного исключения в настоящее время является общепринятым, все же существуют ситуации, когда его необходимо корректировать. Например, в верхних слоях водной толщи нередко сосуществуют несколько десятков видов планктонных водорослей, а число факторов, ограничивающих рост их популяций, очень невелико, что противоречит закону Гаузе. Объяснение этого феномена было предложено Хатчинсоном ([https://en.wikipedia.org/wiki/G._Evelyn_Hutchinson George Evelyn Hutchinson], 1903–1991, американский зоолог и иммунолог, известный также многочисленными применениями математических моделей в биологии), который предположил, что планктонное сообщество находится в неравновесном состоянии: одни виды не вытесняют другие окончательно, так как постоянно меняются внешние условия, а в новых условиях преимущество получают совсем другие виды.

== Список литературы ==
# Абрамова В.В. «Лекции по динамическим системам и биоматематике», 2024.
# Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. «Динамические системы и модели биологии», 2011.