Многомерная система Лотки-Вольтерры. Теорема об отсутствии циклов

Общая система Лотки-Вольтерры.

Система Лотки-Вольтерры на плоскости \begin{eqnarray} \dot{u} & = & u\left(r_{1}+a_{11} u+a_{12} v\right) \\ \dot{v} & = & v\left(r_{2}+a_{21} u+a_{22} v\right) \end{array} не может иметь предельных циклов в $$\mathbb{R}_{+}^{2}$$

Доказательство:

Пусть $$\gamma$$ замкнутая траектория. По свойству вращения внутри есть особенная точка. (0,0) точка изолированная.

Другая особенная точка определяется

\begin{equation*} \begin{cases} a_{11} u_{1}+a_{12} u_{2}=-ч_{1} \\ a_{21} u_{1}+a_{22} L_{2}=-ч_{2} \end{cases} \end{equation*}

\begin{vmatrix} a_{11} & a_{12}\\ a_{21} & a_{22} \end{vmatrix}

\begin{array}{c} \mu\left(u_{1}, u_{2}\right) = u_{1}^{\alpha-1} \cdot u_{2}^{\beta-1}>0 \end{array}

Теорема об отсутствии в ней предельных циклов.

Рассмотрим динамическую систему \begin{eqnarray} \dot{u} & = & f(u), \quad u \in U \subseteq R^{n}, \quad f: U \rightarrow \mathbb{R}^{n} . \end{eqnarray} Решение $$u(t)$$ задачи (1) называется периодическим с периодом $$T$$ > 0, если \begin{array}{c} u(t+T) = u(t) \end{array} для любого $$t$$, период $$T$$ — наименьшее из таких чисел, для которыхвыполняется последнее равенство. Периодическое решение, очевидно, соответствуетзамкнутой кривой в фазовом пространстве. Обратное также верно: если в фазовомпространстве есть замкнутая кривая, то ей отвечает периодическое решение.Если положения равновесия являются простейшим типом траекторий (1), то замкнутыекривые можно считать следующим по сложности (и важности) типом орбит. Замкнутые траектории уже встречались при анализе модели Лотки–Вольтерры (2). \begin{eqnarray} \dot{N} & = & a N-b N P, \quad \dot{P} & = & -d P+c N P \end{eqnarray} Было показано, что такие траектории заполняют пространство состояний системы«хищник–жертва».

Наибольший интерес с точки зрения приложений представляют изолированныезамкнутые кривые, которые называются предельными циклами.

Определение. Замкнутую траекторию $$\gamma(u_0)$$ системы (1) мы будем называть предельным циклом, если в окрестности этой траектории нет других замкнутых орбит.

Система Лотки-Вольттеры при $$n > 2$$.

$$u_1(t), u_2(t), ... u_n(t)$$ -- численности популяций, $$n > 2$$.

Общий вид многомерной системы выглядит таким образом:

\begin{equation} \dot{u}_i(t) = u_i(t) \cdot \left(r_i + \sum_{j=1}^n a_{ij} u_j(t) \right), \quad i = 1,2 ... n \end{equation}

Значения коэффициентов прироста популяции $$r_i$$:

• $$r_i > 0$$: $$r_i$$ — коэффициент рождаемости.
• $$r_i < 0$$: $$r_i$$ — коэффициент смертности.

Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$:

• $$a_{ii} \leq 0$$: коэффициент внутривидовой конкуренции. При $$a_{ii} = 0$$ внутривидовой конкуренции нет, при $$a_{ii} < 0$$ -- есть.

Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$: коэффициент, определяющий взаимодействие $$i$$-го вида с $$j$$-ым:

• $$a_{ij} = 0$$: нет взаимодействия.
• $$a_{ij} < 0$$: $$j$$-й вид негативно влияет на $$i$$-й.
• $$a_{ij} > 0$$: $$i$$-й вид "потребляет" $$j$$-й вид.

Модель пищевой цепи (частный случай системы Лотки-Вольтерра)

Если число взаимодействующих популяций больше двух, то анализ моделей Лотки–Вольтерры становится более сложным. Ограничимся ситуацией, когда модель имеет некоторый специальный вид, который облегчает анализ.

Рассмотрим экологическую систему, состоящую из $$n$$ популяций. Первая популяция (вид-автотроф) является жертвой для второй (вид-гетеротроф), которая в свою очередь жертва для третьей и т.д., вплоть до n-ой популяции, которая является хищником по отношению к $$(n-1)$$-у виду. Потоки вещества схематически представлены на следующей диаграмме:

\begin{equation*} S_1 \longrightarrow S_2 \longrightarrow \dots \longrightarrow S_n \end{equation*}

Такие экологические сообщества называются пищевыми цепями (известно, что в природе существуют пищевые цепи, содержащие до шести видов).

Принимая во внимание внутривидовую конкуренцию, получим следующую систему:

\begin{equation} \begin{aligned} \dot{u}_1 &= u_1(r_1 - a_{11}u_1 - a_{12}u_2), \\ \dot{u}_2 &= u_2(-r_2 + a_{21}u_1 - a_{22}u_2 - a_{23}u_3), \\ &\ \vdots \\ \dot{u}_i &= u_i(-r_i + a_{i,i-1}u_{i-1} - a_{ii}u_i - a_{i,i+1}u_{i+1}), \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \dot{u}_n &= u_n(-r_n + a_{n,n-1}u_{n-1} - a_{nn}u_n). \end{aligned} \end{equation}

где все $$r_i, a_{ij} > 0$$. Случай n = 2 представляет собой модель хищник–жертва с учетом внутривидовой конкуренции [1].

Теорема об устойчивости положения равновесия:

Если $$\exists \, \mathbf{p} \in \mathbb{R}_+^n$$ — внутреннее положение равновесия, то:

• Если $$a_{i,i} > 0$$, то $$\mathbf{p}$$ — является предельным множеством (т.е. асимптотически устойчивым положением равновесия).
• Если $$a_{i,i} = 0$$, то у системы (2) существует ПИ, который задает замкнутые траектории.

Доказательство:

Сделаем замену в системе (2) с $$w_i(u)$$: \begin{equation*} w_1(u) = r_1 - a_{1,1} u_1 - a_{1,2} u_2, \\ \end{equation*} \begin{equation*} w_i(u) = -r_i + a_{i, i-1} u_{i-1} - a_{i,i} u_i - a_{i, i+1} u_{i+1}, \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \end{equation*} \begin{equation*} w_n(u) = r_n + a_{n, n-1} u_{n-1} - a_{n,n} u_n. \end{equation*}

Пусть $$\mathbf{p}$$ — решение системы:

\begin{equation*} w_i(u) = 0, \, i = 1, 2, ... n. \end{equation*}

Тогда: \begin{equation*} \begin{cases} a_{1,1} p_1 + a_{1,2} p_2 = r_1, \\ a_{i, i-1} p_{i-1} - a_{i,i} p_i - a_{i, i+1} p_{i+1} = r_i, \quad i = 2, \dots, n-1, \\ a_{n, n-1} p_{n-1} - a_{n,n} p_n = r_n. \end{cases} \end{equation*}

Воспользуемся теоремой Ла-Салля. Рассмотрим функцию: \begin{equation*} V (u) = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i ln u_i \right), \end{equation*} где $$с_i > 0$$ — константы.

Вычислим производную $$V(\mathbf{u})$$ вдоль траекторий системы: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_i \left(\frac{u_i - p_i}{u_i}\right) \dot{u}_i = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i\right) w_i(u_i). \end{equation*}

После подстановки $$w_i$$: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_1 (u_i - p_i) (a_{i, i-1} (u_{i-1} - p_{i-1}) -a_{i, j}(u_i - p_i)- a_{i, i+1} (u_{i+1} - p_{i+1}) + c_1 (u_1 - p_1)(-a_{1, 1} (u_1 - p_1) - a_{1,2} (u_2 - p_2) ) + c_n(u_n - p_n)(a_{n, n-1}(u_{n-1} - p_{n-1}) - a_{n,n} (u_n - p_n)) . \end{equation*}

Сделаем замену $$v_i = n_i - p_i$$: \begin{equation*} L_t V = - \sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_i^2 + \sum_{i=1}^{n-1} (-c_i a_{i, i+1} (u_{i+1} - p_{i+1})(u_i - p_i)) + c_{i+1} a_{i+1, i} (u_i - p_i)(n_{i+1} - p_{i+1}). \end{equation*}

\begin{equation*} L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_i^2 + \sum_{i=1}^{n-1} v_i v_{i+1}(c_{i+1} a_{i+1, i} - c_i a_{i, i+1}). \end{equation*}

Поскольку имеется свобода в выборе неотрицательных постоянных $$c_i$$, потребуем выполнения следующего равенства: \begin{equation*} \frac{c_{i+1}}{c_i}= \frac{a_{i, i+1}}{a_{i+1, i}}, i = 1, 2 ... n-1. \end{equation*}

Отметим, что все постоянные $$c_i > 0$$. Следовательно, $$L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{ii} (u_i - p_i)^2 \leq 0$$, причем $$L_tV = 0$$ только в точке $$p$$.

Исследуем функцию $$V(u)$$. Положение равновесия $$p$$ – единственная критическая точка функции $$V(u)$$, причем

\begin{equation*} \frac{\partial V}{\partial u_i}\bigg|_{u=p} = 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i^2}\bigg|_{u=p} > 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i \partial u_j}\bigg|_{u=p} = 0, \; i \neq j. \end{equation*}

Другими словами, функция $$V(u)$$ выпуклая, с единственной точкой минимума $$p$$. По теореме Ляпунова положение равновесия $$p$$ асимптотически устойчиво и, по крайней мере, представляет собой $$\omega$$-предельное множество для начальных условий из некоторой окрестности $$p$$. С другой стороны функция $$V(u)$$ определена на всем множестве $$\mathbb{R}^n_+$$, множество нулей $$L_tV$$ состоит из единственной точки $$p$$, что означает, что $$p$$ глобально асимптотически устойчива, и все орбиты из $$\text{int}\,\mathbb{R}^n_+$$ к ней сходятся.

Если все $$a_{ii} = 0$$, то $$V(u)$$ — первый интеграл системы (2). Так как траектории системы принадлежат поверхностям уровня $$V(u)$$, то в окрестности $$p$$ они лежат на ограниченных поверхностях $$V(u) = \text{const}$$, что и означает устойчивость по Ляпунову.

Тогда:

1. При $$ a_{i, i} > 0$$ верно $$ L_t V \leq 0$$, причем $$ \{ u \;|\; V(u) = 0 \} = \{ u = p \}$$, а $$p$$ - асимптотически устойчивое положение равновесия.

1. При $$ a_{i, i} = 0 $$ верно $$ L_t V = 0$$, причем $$ V(u)$$ - выпуклая, $$u - p$$ - её единственный минимум. Линии уровня $$ \{ n \;|\; V(u) = C \} $$ - замкнуты, $$ \Rightarrow $$ ПИ задает замкнутые траектории $$ \Rightarrow u = p $$ устойчивое положение равновесия.

Список литературы

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2024.