Модель взаимодействия видов Гаузе. Принцип Гаузе

Модель взаимодействия видов Гаузе

Рассмотрим межпопуляционное отношение конкуренции между двумя видами. Предполагается, что оба вида являются автотрофами, т. е. способны размножаться независимо друг от друга. В предыдущем пункте такой способностью обладали лишь жертвы, а способность к размножению хищников была связана с наличием жертв. С самого начала полагаем, что в изоляции динамика популяции обоих видов подчиняется логистическому уравнению (в биологических терминах — в популяциях существует внутривидовая конкуренция), а взаимно отрицательное влияние пропорционально численности видов. Математической моделью описанной ситуации является следующая система: \begin{equation} \dot{N_1} = r_1 N_1 \left ( 1 - \dfrac{N_1}{K_1} \right ) - a N_1 N_2, \\ \dot{N_2} = r_2 N_2 \left ( 1 - \dfrac{N_2}{K_2} \right ) - b N_1 N_2, \end{equation} или, в безразмерных переменных, \begin{equation} \dot{u} = u(1 - v - \alpha u), \\ \dot{v} = v(\gamma - u - \beta v). \end{equation}

Принцип Гаузе

Согласно принципу Гаузе, два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать друг с другом. Докажем закон Гаузе как математиское утверждение в рамках предложенной математической модели.

Утверждение. Если $$n$$ полуляций линейно зависят от $$m$$ ресурсов, причем $$m < n$$, то по крайней мере одна из популяций вымирает.

Доказательство. Предположение о линейной зависимости от ресурсов критично для приведенного утверждения. Оно означает, что коэффициент скорости роста i-й популяции имеет вид \begin{equation} \dfrac{\dot{u_i}}{u_i} = b_{i1} R_1 + \dots + b_{im} R_m - \alpha_i, \ i = 1, \, \dots, \, n. \end{equation} Постоянные $$\alpha_i$$ показывают скорость вымирания в отсутствие ресурсов. $$R_k$$ — это изобилие k-го ресурса, а коэффициенты $$b_{ik}$$ описывают эффективность i-го вида использовании k-го ресурса. Изобилие k-го ресурса зависит от плотностей популяций. Если эта зависимость линейна, то в качестве выражений для $$R_k$$ можно взять \begin{equation} R_k = \overline{R_k} - \sum{u_i a_{ki}} \end{equation} с положительными постоянными $$\overline{R_k}$$ и $$a_{ki}$$. Последнее предположение задает систему дифференциальных уравнений в явном виде, но для доказательства не потребуется. Достаточно допустить, что ресурсы могут быть исчерпаны. Другими словами, плотности $$u_i$$ не могут расти до бесконечности.

Так как $$n > m$$, система уравнений \begin{equation} \sum_{i = 1}^n{c_i b_{ij}} = 0, \ j = 1, \, \dots, \, m \end{equation} имеет нетривиальное решение $$(c_1, \, \dots, \, c_n)$$. Пусть \begin{equation} \alpha = \sum_{i = 1}^n{c_i \alpha_i} \neq 0 \end{equation} (этого всегда можно добиться, если $$n > m + 1$$).

Рассмотрим общий случай $$\alpha > 0$$. Так как наряду с решением $$(c_1, \, \dots, \, c_n)$$ пригодно решение $$(-c_1, \, \dots, \, -c_n)$$, мы можем считать, что $$\alpha > 0$$. Из (5.7 в Братусе) получим \begin{equation} \sum{c_i \dfrac{d}{dt}(ln u_i)} = \sum{c_i \dfrac{\dot{u_i}}{u_i}} = -\alpha. \end{equation}

Еще раз подчеркнем, что слово «закон» в применении к экологическим системам не должно трактоваться в точном математическом смысле. Хотя закон конкурентного исключения в настоящее время является общепринятым, все же существуют ситуации, когда его необходимо корректировать. Например, в верхних слоях водной толщи нередко сосуществуют несколько десятков видов планктонных водорослей, а число факторов, ограничивающих рост их популяций, очень невелико, что противоречит закону Гаузе. Объяснение этого феномена было предложено Хатчинсоном (George Evelyn Hutchinson, 1903–1991, американский зоолог и иммунолог, известный также многочисленными применениями математических моделей в биологии), который предположил, что планктонное сообщество находится в неравновесном состоянии: одни виды не вытесняют другие окончательно, так как постоянно меняются внешние условия, а в новых условиях преимущество получают совсем другие виды.