Логистическое уравнение и его свойства

Определения

Пусть $$ N(t) $$ - численность изолированной популяции в момент времени $$ t $$. Скорость её изменения может быть представлена в следующем виде

\[ \dot N = \text{рождаемость} - \text{смертность} + \text{миграция} . \]

Вид различных членов в правой части этого уравнения зависит от конкретных условий существования популяций и присущих ей свойств. В простейшем случае предполагается отсутствие миграции, а члены рождаемости и смертности пропорциональны общей численности популяции $$ N$$:

\[ \dot N = bN - cN, \ \ \ \ \ \ \ \Rightarrow \ \ \ \ \ \ \ \dot N = aN, \ a = b - c .\]

Поскольку в действительности наблюдаются стабильные популяции, то необходимо рассматривать математические модели, в которых плотность популяции играет регулирующую роль. Очевидно, что коэффициент размножения в такой модели должен быть не постоянным, а зависящим от численности или плотности. Более точно, математическая модель роста замкнутой популяции имеет вид

\[ \dot N = N f(N) , \]

где $$ f(N) $$ - коэффициент скорости роста популяции. Разложим $$ F(N) $$ в ряд Тейлора в окрестности нуля и отбросим все члены, кроме первых двух. Получим

\[ \dot N = N(a + bN), \]

где $$ a,b $$ - некоторые постоянные, причем естественно предположить, что $$ a > 0, \ b < 0 $$. Именно таким образом Альфред Лотка (Alfred Lotka, 1880–1949, один из создателей математической биологии) пришел к уравнению, которое стало известно как логистическое уравнение, которое после некоторых переобозначений запишется в виде:

\[ \dot N = rN \left( 1 - \dfrac{N}{k} \right) . \]

Здесь $$ r $$ и $$K$$ - положительные параметры.

Свойства

Можно заметить, что когда $$ N(t) $$ мало, то $$ \dot N \approx rN $$. Значит, $$N$$ экспоненциально растёт. Параметр $$ K $$ интерпретируется как потенциальная емкость экологической системы, которая определяется доступным наличным количеством ресурсов. Величина $$ K $$ определяет предельное значение численности популяции. Для доказательства этого факта решим логистическое уравнение:

\[ \dfrac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \dfrac{N}{K} \right), \]

\[ -\dfrac{1}{r} \int \dfrac{dN}{\frac{N^2}{K} - N} = \int dt , \]

\[ -\dfrac{1}{r} \int \dfrac{dN}{ \left( \frac{N}{\sqrt{K}} - \frac{1}{2} \sqrt{k} \right)^2 - \frac{1}{4}k} = \int dt . \]

Сделаем замену в правой части равенства: $$ z = \frac{N}{\sqrt{K}} - \frac{1}{2} \sqrt{k}, \ dz = \frac{dN}{\sqrt{k}} $$. Получим

\[ - \dfrac{\sqrt{K}}{r} \int \dfrac{dz}{z^2 - \frac{1}{4} k} = \int dt , \]

\[ -\dfrac{1}{r} \ln{ \left| \dfrac{z - \frac{1}{2} \sqrt{k} }{z + \frac{1}{2} \sqrt{k}} \right| } = t + C , \]

\[ \dfrac{z - \frac{1}{2} \sqrt{k} }{z + \frac{1}{2} \sqrt{k}} = Ce^{-rt} . \]

Возвращаясь к N, получим

\[ 1 - \dfrac{K}{N} = C e^{-rt} ,\] \[ N = \dfrac{K}{1 - Ce^{-rt}}. \]

Найдем $$ C $$ из начального условия $$ N(0) = N_0: \ C = 1 - \frac{K}{N_0}. $$ Окончательно получим

\[ N(t) = \dfrac{K}{1 - \left( 1 - \frac{K}{N_0} \right) e^{-rt} } = \dfrac{K e^{rt} }{e^{rt} - 1 + \frac{K}{N_0}} = \dfrac{N_0 K e^{rt}}{N_0 (e^{rt} - 1) + K} . \]

Таким образом, $$ N(t) \rightarrow K$$ при $$ t \rightarrow +\infty $$. Тем самым, величина $$ K$$ определяет финальное состояние численности популяции.

Очевидно, что логистическое уравнение не следует воспринимать буквально как уравнение, управляющее популяционной динамикой реальных систем (например, критику логистического закона роста можно найти в статье автора классического учебника по теории вероятностей В. Феллера [89]). Наиболее правильным представляется использование логистического уравнения как самой простой и удобной формы описания популяции, численность которой стремится к некоторой конечной фиксированной величине. Логистическое уравнение — это первое приближение к описанию численности популяции с плотностно-зависимым регуляторным механизмом, на динамику которой влияют эффекты перенаселения и ограниченности ресурсов. Существенным недостатком модели является тот факт, что предельная численность популяции вводится в качестве известного параметра, в то время как отыскание этой величины нередко является основной задачей исследования. Проиллюстрируем поведение $$N(t)$$ при $$ N(0) < K, N(0) = K, N(0) > K $$.