Многомерная система Лотки-Вольтерры. Теорема об отсутствии циклов
Содержание
Общая система Лотки-Вольтерры.
Общий вид системы Лотки-Вольтерры в $$\mathbb{R}_{+}^{2}$$: \begin{eqnarray} \begin{cases} \dot{u} & = & u\left(r_{1}+a_{11} u+a_{12} v\right) \\ \dot{v} & = & v\left(r_{2}+a_{21} u+a_{22} v\right) \end{cases} \end{eqnarray} Знаки $$r_i, a_{i, j}$$ не фиксированы, $$i = 1, 2, j = 1, 2$$
Определение.
Замкнутую траекторию $$\gamma(u_0)$$ системы (3) мы будем называть предельным циклом, если в окрестности этой траектории нет других замкнутых орбит.
Теорема об отсутствии предельных циклов.
Общая система Лотки-Вольтерры не может иметь предельных циклов в $$\mathbb{R}_{+}^{2}$$.
Доказательство:
Пусть $$\gamma$$ замкнутая траектория. По свойству вращения внутри есть особенная точка. (0,0) точка изолированная.
Другая особенная точка определяется
\begin{equation*} \begin{cases} a_{11} u+a_{12} v=-r_{1} \\ a_{21} u+a_{22} v=-r_{2} \end{cases} \end{equation*} Она \begin{equation*} \left|\begin{array}{ll} a_{11} & a_{12} \\ a_{21} & a_{22} \end{array}\right| \neq 0 \end{equation*} Внутри $$\alpha$$ содержится только одна особая точка
Рассмотрим,
\begin{equation*}
\mu\left(u, v\right) = u^{\alpha-1} \cdot v^{\beta-1}>0
\end{equation*}
В int $$\mathbb{R}_{+}^{2}$$.
Переедем от (1) к топологически орбитально-эквивалентной системе
\begin{eqnarray}
\begin{cases}
\dot{x} & = x^{\alpha} y^{\beta-1}\left(r_{1}+a_{11} x+a_{12} y\right) \\
\dot{y} & = y^{\beta} \cdot x^{\alpha-1}\left(r_{2}+a_{21} x+a_{22} y\right)
\end{cases}
\end{eqnarray}
Рассмотрим, \begin{array} ddiv f(2) & = \alpha x^{\alpha-1} \cdot y^{\beta-1}\left(r_{1}+a_{11} x+a_{12} y\right)+a_{11} x^{\alpha} y^{\beta-1} +\beta x^{\alpha-1} y^{\beta-1}\left(r_{2}+a_{21} x+a_{22} y\right)+a_{22} x^{\alpha-1} y^{\beta}\\ & = x^{\alpha-1}\cdot y^{\beta-1}\left(\alpha\left(r_{1}+a_{11} x+a_{12} y\right)+\beta\left(r_{2}+a_{21} x+a_{22} y\right) +a_{11} x +a_{22} y\right)\\ & = x^{\alpha-1} y^{\beta-1}\left(x\left(\alpha a_{11}+\beta a_{21}+a_{11}\right)+y\left(\alpha a_{12}+\beta a_{22}+ a_{22}\right)+\alpha r_{1}+\beta r_{2}\right) \end{array} Выбираем в количестве $$\alpha$$,$$\beta$$ решение: \begin{equation*} \begin{cases} \alpha a_{11}+\beta a_{21}=-a_{11} \\ \alpha a_{12}+\beta a_{22}=-a_{22} \end{cases} \end{equation*} \begin{equation*} \Rightarrow f\left(\alpha^{*}, \beta^{*}\right)- решение \end{equation*}
И \begin{array} \operatorname{div} f{(2)} & = & x^{\alpha-1} \cdot y^{\beta-1}\left(\alpha^{*} r_{1}+\beta^{+} r_{2}\right) \end{array}
Если $$\alpha^{*} y_{1}+\beta^{*} y_{\alpha} \neq 0 \quad$$в $$\mathbb{R}_{+}^{2}$$ $$\Rightarrow$$ По теореме Дюлака-Бендиксона нет замкнутых траекторий
Система Лотки-Вольттеры при $$n > 2$$.
$$u_1(t), u_2(t), ... u_n(t)$$ -- численности популяций, $$n > 2$$.
Общий вид многомерной системы выглядит таким образом:
\begin{equation} \dot{u}_i(t) = u_i(t) \cdot \left(r_i + \sum_{j=1}^n a_{ij} u_j(t) \right), \quad i = 1,2 ... n \end{equation}
Значения коэффициентов прироста популяции $$r_i$$:
- $$r_i > 0$$: $$r_i$$ — коэффициент рождаемости.
- $$r_i < 0$$: $$r_i$$ — коэффициент смертности.
Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$:
- $$a_{ii} \leq 0$$: коэффициент внутривидовой конкуренции. При $$a_{ii} = 0$$ внутривидовой конкуренции нет, при $$a_{ii} < 0$$ -- есть.
Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$: коэффициент, определяющий взаимодействие $$i$$-го вида с $$j$$-ым:
- $$a_{ij} = 0$$: нет взаимодействия.
- $$a_{ij} < 0$$: $$j$$-й вид негативно влияет на $$i$$-й.
- $$a_{ij} > 0$$: $$i$$-й вид "потребляет" $$j$$-й вид.
Модель пищевой цепи (частный случай системы Лотки-Вольтерра)
Если число взаимодействующих популяций больше двух, то анализ моделей Лотки–Вольтерры становится более сложным. Ограничимся ситуацией, когда модель имеет некоторый специальный вид, который облегчает анализ.
Рассмотрим экологическую систему, состоящую из $$n$$ популяций. Первая популяция (вид-автотроф) является жертвой для второй (вид-гетеротроф), которая в свою очередь жертва для третьей и т.д., вплоть до n-ой популяции, которая является хищником по отношению к $$(n-1)$$-у виду. Потоки вещества схематически представлены на следующей диаграмме:
\begin{equation*} S_1 \longrightarrow S_2 \longrightarrow \dots \longrightarrow S_n \end{equation*}
Такие экологические сообщества называются пищевыми цепями (известно, что в природе существуют пищевые цепи, содержащие до шести видов).
Принимая во внимание внутривидовую конкуренцию, получим следующую систему:
\begin{equation} \begin{aligned} \dot{u}_1 &= u_1(r_1 - a_{11}u_1 - a_{12}u_2), \\ \dot{u}_2 &= u_2(-r_2 + a_{21}u_1 - a_{22}u_2 - a_{23}u_3), \\ &\ \vdots \\ \dot{u}_i &= u_i(-r_i + a_{i,i-1}u_{i-1} - a_{ii}u_i - a_{i,i+1}u_{i+1}), \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \dot{u}_n &= u_n(-r_n + a_{n,n-1}u_{n-1} - a_{nn}u_n). \end{aligned} \end{equation}
где все $$r_i, a_{ij} > 0$$. Случай n = 2 представляет собой модель хищник–жертва с учетом внутривидовой конкуренции [1].
Теорема об устойчивости положения равновесия:
Если $$\exists \, \mathbf{p} \in \mathbb{R}_+^n$$ — внутреннее положение равновесия, то:
- Если $$a_{i,i} > 0$$, то $$\mathbf{p}$$ — является предельным множеством (т.е. асимптотически устойчивым положением равновесия).
- Если $$a_{i,i} = 0$$, то у системы (6) существует ПИ, который задает замкнутые траектории.
Доказательство:
Сделаем замену в системе (6) с $$w_i(u)$$: \begin{equation*} w_1(u) = r_1 - a_{1,1} u_1 - a_{1,2} u_2, \\ \end{equation*} \begin{equation*} w_i(u) = -r_i + a_{i, i-1} u_{i-1} - a_{i,i} u_i - a_{i, i+1} u_{i+1}, \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \end{equation*} \begin{equation*} w_n(u) = r_n + a_{n, n-1} u_{n-1} - a_{n,n} u_n. \end{equation*}
Пусть $$\mathbf{p}$$ — решение системы:
\begin{equation*} w_i(u) = 0, \, i = 1, 2, ... n. \end{equation*}
Тогда: \begin{equation*} \begin{cases} a_{1,1} p_1 + a_{1,2} p_2 = r_1, \\ a_{i, i-1} p_{i-1} - a_{i,i} p_i - a_{i, i+1} p_{i+1} = r_i, \quad i = 2, \dots, n-1, \\ a_{n, n-1} p_{n-1} - a_{n,n} p_n = r_n. \end{cases} \end{equation*}
Воспользуемся теоремой Ла-Салля. Рассмотрим функцию: \begin{equation*} V (u) = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i ln u_i \right), \end{equation*} где $$с_i > 0$$ — константы.
Вычислим производную $$V(\mathbf{u})$$ вдоль траекторий системы: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_i \left(\frac{u_i - p_i}{u_i}\right) \dot{u}_i = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i\right) w_i(u_i). \end{equation*}
После подстановки $$w_i$$: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_1 (u_i - p_i) (a_{i, i-1} (u_{i-1} - p_{i-1}) -a_{i, j}(u_i - p_i)- a_{i, i+1} (u_{i+1} - p_{i+1}) + c_1 (u_1 - p_1)(-a_{1, 1} (u_1 - p_1) - a_{1,2} (u_2 - p_2) ) + c_n(u_n - p_n)(a_{n, n-1}(u_{n-1} - p_{n-1}) - a_{n,n} (u_n - p_n)) . \end{equation*}
Сделаем замену $$v_i = n_i - p_i$$: \begin{equation*} L_t V = - \sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_i^2 + \sum_{i=1}^{n-1} (-c_i a_{i, i+1} (u_{i+1} - p_{i+1})(u_i - p_i)) + c_{i+1} a_{i+1, i} (u_i - p_i)(n_{i+1} - p_{i+1}). \end{equation*}
\begin{equation*} L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_i^2 + \sum_{i=1}^{n-1} v_i v_{i+1}(c_{i+1} a_{i+1, i} - c_i a_{i, i+1}). \end{equation*}
Поскольку имеется свобода в выборе неотрицательных постоянных $$c_i$$, потребуем выполнения следующего равенства: \begin{equation*} \frac{c_{i+1}}{c_i}= \frac{a_{i, i+1}}{a_{i+1, i}}, i = 1, 2 ... n-1. \end{equation*}
Отметим, что все постоянные $$c_i > 0$$. Следовательно, $$L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{ii} (u_i - p_i)^2 \leq 0$$, причем $$L_tV = 0$$ только в точке $$p$$.
Исследуем функцию $$V(u)$$. Положение равновесия $$p$$ – единственная критическая точка функции $$V(u)$$, причем
\begin{equation*} \frac{\partial V}{\partial u_i}\bigg|_{u=p} = 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i^2}\bigg|_{u=p} > 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i \partial u_j}\bigg|_{u=p} = 0, \; i \neq j. \end{equation*}
Другими словами, функция $$V(u)$$ выпуклая, с единственной точкой минимума $$p$$. По теореме Ляпунова положение равновесия $$p$$ асимптотически устойчиво и, по крайней мере, представляет собой $$\omega$$-предельное множество для начальных условий из некоторой окрестности $$p$$. С другой стороны функция $$V(u)$$ определена на всем множестве $$\mathbb{R}^n_+$$, множество нулей $$L_tV$$ состоит из единственной точки $$p$$, что означает, что $$p$$ глобально асимптотически устойчива, и все орбиты из $$\text{int}\,\mathbb{R}^n_+$$ к ней сходятся.
Если все $$a_{ii} = 0$$, то $$V(u)$$ — первый интеграл системы (6). Так как траектории системы принадлежат поверхностям уровня $$V(u)$$, то в окрестности $$p$$ они лежат на ограниченных поверхностях $$V(u) = \text{const}$$, что и означает устойчивость по Ляпунову.
Тогда:
- При $$ a_{i, i} > 0$$ верно $$ L_t V \leq 0$$, причем $$ \{ u \;|\; V(u) = 0 \} = \{ u = p \}$$, а $$p$$ - асимптотически устойчивое положение равновесия.
- При $$ a_{i, i} = 0 $$ верно $$ L_t V = 0$$, причем $$ V(u)$$ - выпуклая, $$u - p$$ - её единственный минимум. Линии уровня $$ \{ n \;|\; V(u) = C \} $$ - замкнуты, $$ \Rightarrow $$ ПИ задает замкнутые траектории $$ \Rightarrow u = p $$ устойчивое положение равновесия.
Список литературы
1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.
2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2024.