Многомерная система Лотки-Вольтерры. Теорема об отсутствии циклов

Общая система Лотки-Вольтерры.

Рассмотрим динамическую систему \begin{eqnarray} \dot{u} & = & f(u), \quad u \in U \subseteq R^{n}, \quad f: U \rightarrow R^{n} . \end{eqnarray}

Решение $$u(t)$$ задачи (1) называется периодическим с периодом $$T$$ > 0, если \begin{array}{c} u(t+T) = u(t) \end{array} для любого $$t$$, период $$T$$ — наименьшее из таких чисел, для которых выполняется последнее равенство. Периодическое решение, очевидно, соответствует замкнутой кривой в фазовом пространстве. Обратное также верно: если в фазовом пространстве есть замкнутая кривая, то ей отвечает периодическое решение. Если положения равновесия являются простейшим типом траекторий (1), то замкнутые кривые можно считать следующим по сложности (и важности) типом орбит.

Наибольший интерес с точки зрения приложений представляют изолированные замкнутые кривые, которые называются предельными циклами.

Определение.

Замкнутую траекторию $$\gamma(u_0)$$ системы (1) мы будем называть предельным циклом, если в окрестности этой траектории нет других замкнутых орбит.

Общий вид системы Лотки-Вольтерры в $$\mathbb{R}_{+}^{2}$$:

\begin{eqnarray} \begin{cases} \dot{u} & = & u\left(r_{1}+a_{11} u+a_{12} v\right), \\ \dot{v} & = & v\left(r_{2}+a_{21} u+a_{22} v\right). \end{cases} \end{eqnarray} Знаки $$r_i, a_{i, j}$$ не фиксированы, $$i = 1, 2, j = 1, 2$$

Лемма

Пусть у системы вида: \begin{eqnarray} \left\{\begin{array}{l} \dot{u} & = & f_{1}\left(u, v\right), \\ \dot{v} & = & f_{2}\left(u, v\right). \end{array}\right. \end{eqnarray} существует первый интеграл, тогда у системы нет (3) предельных циклов.

Доказательство:

Пусть $$V\left(u, v\right)$$ - ПИ $$\Rightarrow$$ $$ \{(u, v) | \ V\left(u, v\right)\ = c_{0} \}$$ - траектория. Если $$c_{0}$$ задает замкнутую траекторию, то $$\tilde{c} :\left|c_{0}-\tilde{c} \right|<\varepsilon$$ задает другую замкнутую траекторию, бликую к исходной $$\stackrel{\mathrm{def}}{\boldsymbol{\Longrightarrow}}$$ исходная траектория не может быть предельным циклом по определению.

Теорема об отсутствии предельных циклов.

Общая система Лотки-Вольтерры не может иметь предельных циклов в $${R}_{+}^{2}$$.

Доказательство:

Пусть $$\gamma$$ замкнутая траектория (2). По свойству вращения внутри есть особая точка. (0,0) - изолированная особая точка.

Другая особенная точка определяется: \begin{equation*} \begin{cases} a_{11} u+a_{12} v=-r_{1}, \\ a_{21} u+a_{22} v=-r_{2}. \end{cases} \end{equation*}

Она изолированная, а значит: \begin{equation*} \left|\begin{array}{ll} a_{11} & a_{12}, \\ a_{21} & a_{22}, \end{array}\right| \neq 0. \end{equation*}

Внутри $$\gamma$$ содержится только одна особая точка.

Рассмотрим $$ \mu\left(u, v\right) = u^{\alpha-1} \cdot v^{\beta-1}>0$$ в $$int \mathbb{R}_{+}^{2}$$.

Переедем от (2) к топологически орбитально-эквивалентной системе（4): \begin{eqnarray} \begin{cases} \dot{x} & = x^{\alpha} y^{\beta-1}\left(r_{1}+a_{11} x+a_{12} y\right), \\ \dot{y} & = y^{\beta} \cdot x^{\alpha-1}\left(r_{2}+a_{21} x+a_{22} y\right). \end{cases} \end{eqnarray}

Рассмотрим $$ddiv$$ системы (4): \begin{array} ddiv f & = \alpha x^{\alpha-1} \cdot y^{\beta-1}\left(r_{1}+a_{11} x+a_{12} y\right)+a_{11} x^{\alpha} y^{\beta-1} +\beta x^{\alpha-1} y^{\beta-1}\left(r_{2}+a_{21} x+a_{22} y\right)+a_{22} x^{\alpha-1} y^{\beta}\\ & = x^{\alpha-1}\cdot y^{\beta-1}\left(\alpha\left(r_{1}+a_{11} x+a_{12} y\right)+\beta\left(r_{2}+a_{21} x+a_{22} y\right) +a_{11} x +a_{22} y\right)\\ & = x^{\alpha-1} y^{\beta-1}\left(x\left(\alpha a_{11}+\beta a_{21}+a_{11}\right)+y\left(\alpha a_{12}+\beta a_{22}+ a_{22}\right)+\alpha r_{1}+\beta r_{2}\right). \end{array}

Выбираем в качестве $$\alpha$$,$$\beta$$ решение: \begin{equation*} \begin{cases} \alpha a_{11}+\beta a_{21}=-a_{11}, \\ \alpha a_{12}+\beta a_{22}=-a_{22}. \end{cases} \end{equation*} $$ \Rightarrow f\left(\alpha^{*}, \beta^{*}\right)$$ - решение.

\begin{array} ddiv f & = & x^{\alpha-1} \cdot y^{\beta-1}\left(\alpha^{*} r_{1}+\beta^{+} r_{2}\right). \end{array}

Если $$\alpha^{*} r_{1}+\beta^{*} r_{\alpha} \neq 0 $$ в $${R}_{+}^{2}$$ $$\Rightarrow$$ по теореме Дюлака-Бендиксона нет замкнутых траекторий.

Система Лотки-Вольттеры при $$n > 2$$.

$$u_1(t), u_2(t), ... u_n(t)$$ -- численности популяций, $$n > 2$$.

Общий вид многомерной системы выглядит таким образом:

\begin{equation} \dot{u}_i(t) = u_i(t) \cdot \left(r_i + \sum_{j=1}^n a_{ij} u_j(t) \right), \quad i = 1,2 ... n \end{equation}

Значения коэффициентов прироста популяции $$r_i$$:

• $$r_i > 0$$: $$r_i$$ — коэффициент рождаемости.
• $$r_i < 0$$: $$r_i$$ — коэффициент смертности.

Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$:

• $$a_{ii} \leq 0$$: коэффициент внутривидовой конкуренции. При $$a_{ii} = 0$$ внутривидовой конкуренции нет, при $$a_{ii} < 0$$ -- есть.

Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$: коэффициент, определяющий взаимодействие $$i$$-го вида с $$j$$-ым:

• $$a_{ij} = 0$$: нет взаимодействия.
• $$a_{ij} < 0$$: $$j$$-й вид негативно влияет на $$i$$-й.
• $$a_{ij} > 0$$: $$i$$-й вид "потребляет" $$j$$-й вид.

Модель пищевой цепи (частный случай системы Лотки-Вольтерра)

Если число взаимодействующих популяций больше двух, то анализ моделей Лотки–Вольтерры становится более сложным. Ограничимся ситуацией, когда модель имеет некоторый специальный вид, который облегчает анализ.

Рассмотрим экологическую систему, состоящую из $$n$$ популяций. Первая популяция (вид-автотроф) является жертвой для второй (вид-гетеротроф), которая в свою очередь жертва для третьей и т.д., вплоть до n-ой популяции, которая является хищником по отношению к $$(n-1)$$-у виду. Потоки вещества схематически представлены на следующей диаграмме:

\begin{equation*} S_1 \longrightarrow S_2 \longrightarrow \dots \longrightarrow S_n \end{equation*}

Такие экологические сообщества называются пищевыми цепями (известно, что в природе существуют пищевые цепи, содержащие до шести видов).

Принимая во внимание внутривидовую конкуренцию, получим следующую систему:

\begin{equation} \begin{aligned} \dot{u}_1 &= u_1(r_1 - a_{11}u_1 - a_{12}u_2), \\ \dot{u}_2 &= u_2(-r_2 + a_{21}u_1 - a_{22}u_2 - a_{23}u_3), \\ &\ \vdots \\ \dot{u}_i &= u_i(-r_i + a_{i,i-1}u_{i-1} - a_{ii}u_i - a_{i,i+1}u_{i+1}), \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \dot{u}_n &= u_n(-r_n + a_{n,n-1}u_{n-1} - a_{nn}u_n). \end{aligned} \end{equation}

где все $$r_i, a_{ij} > 0$$. Случай n = 2 представляет собой модель хищник–жертва с учетом внутривидовой конкуренции [1].

Теорема об устойчивости положения равновесия:

Если $$\exists \, \mathbf{p} \in \mathbb{R}_+^n$$ — внутреннее положение равновесия, то:

• Если $$a_{i,i} > 0$$, то $$\mathbf{p}$$ — является предельным множеством (т.е. асимптотически устойчивым положением равновесия).
• Если $$a_{i,i} = 0$$, то у системы (6) существует ПИ, который задает замкнутые траектории.

Доказательство:

Сделаем замену в системе (6) с $$w_i(u)$$: \begin{equation*} w_1(u) = r_1 - a_{1,1} u_1 - a_{1,2} u_2, \\ \end{equation*} \begin{equation*} w_i(u) = -r_i + a_{i, i-1} u_{i-1} - a_{i,i} u_i - a_{i, i+1} u_{i+1}, \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \end{equation*} \begin{equation*} w_n(u) = r_n + a_{n, n-1} u_{n-1} - a_{n,n} u_n. \end{equation*}

Пусть $$\mathbf{p}$$ — решение системы:

\begin{equation*} w_i(u) = 0, \, i = 1, 2, ... n. \end{equation*}

Тогда: \begin{equation*} \begin{cases} a_{1,1} p_1 + a_{1,2} p_2 = r_1, \\ a_{i, i-1} p_{i-1} - a_{i,i} p_i - a_{i, i+1} p_{i+1} = r_i, \quad i = 2, \dots, n-1, \\ a_{n, n-1} p_{n-1} - a_{n,n} p_n = r_n. \end{cases} \end{equation*}

Воспользуемся теоремой Ла-Салля. Рассмотрим функцию: \begin{equation*} V (u) = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i ln u_i \right), \end{equation*} где $$с_i > 0$$ — константы.

Вычислим производную $$V(\mathbf{u})$$ вдоль траекторий системы: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_i \left(\frac{u_i - p_i}{u_i}\right) \dot{u}_i = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i\right) w_i(u_i). \end{equation*}

После подстановки $$w_i$$: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_1 (u_i - p_i) (a_{i, i-1} (u_{i-1} - p_{i-1}) -a_{i, j}(u_i - p_i)- a_{i, i+1} (u_{i+1} - p_{i+1}) + c_1 (u_1 - p_1)(-a_{1, 1} (u_1 - p_1) - a_{1,2} (u_2 - p_2) ) + c_n(u_n - p_n)(a_{n, n-1}(u_{n-1} - p_{n-1}) - a_{n,n} (u_n - p_n)) . \end{equation*}

Сделаем замену $$v_i = n_i - p_i$$: \begin{equation*} L_t V = - \sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_i^2 + \sum_{i=1}^{n-1} (-c_i a_{i, i+1} (u_{i+1} - p_{i+1})(u_i - p_i)) + c_{i+1} a_{i+1, i} (u_i - p_i)(n_{i+1} - p_{i+1}). \end{equation*}

\begin{equation*} L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_i^2 + \sum_{i=1}^{n-1} v_i v_{i+1}(c_{i+1} a_{i+1, i} - c_i a_{i, i+1}). \end{equation*}

Поскольку имеется свобода в выборе неотрицательных постоянных $$c_i$$, потребуем выполнения следующего равенства: \begin{equation*} \frac{c_{i+1}}{c_i}= \frac{a_{i, i+1}}{a_{i+1, i}}, i = 1, 2 ... n-1. \end{equation*}

Отметим, что все постоянные $$c_i > 0$$. Следовательно, $$L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{ii} (u_i - p_i)^2 \leq 0$$, причем $$L_tV = 0$$ только в точке $$p$$.

Исследуем функцию $$V(u)$$. Положение равновесия $$p$$ – единственная критическая точка функции $$V(u)$$, причем:

\begin{equation*} \frac{\partial V}{\partial u_i}\bigg|_{u=p} = 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i^2}\bigg|_{u=p} > 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i \partial u_j}\bigg|_{u=p} = 0, \; i \neq j. \end{equation*}

Другими словами, функция $$V(u)$$ выпуклая, с единственной точкой минимума $$p$$. По теореме Ляпунова положение равновесия $$p$$ асимптотически устойчиво и, по крайней мере, представляет собой $$\omega$$-предельное множество для начальных условий из некоторой окрестности $$p$$. С другой стороны функция $$V(u)$$ определена на всем множестве $$\mathbb{R}^n_+$$, множество нулей $$L_tV$$ состоит из единственной точки $$p$$, что означает, что $$p$$ глобально асимптотически устойчива, и все орбиты из $$\text{int}\,\mathbb{R}^n_+$$ к ней сходятся.

Если все $$a_{ii} = 0$$, то $$V(u)$$ — первый интеграл системы (6). Так как траектории системы принадлежат поверхностям уровня $$V(u)$$, то в окрестности $$p$$ они лежат на ограниченных поверхностях $$V(u) = \text{const}$$, что и означает устойчивость по Ляпунову.

Тогда:

1. При $$ a_{i, i} > 0$$ верно $$ L_t V \leq 0$$, причем $$ \{ u \;|\; V(u) = 0 \} = \{ u = p \}$$, а $$p$$ - асимптотически устойчивое положение равновесия.

1. При $$ a_{i, i} = 0 $$ верно $$ L_t V = 0$$, причем $$ V(u)$$ - выпуклая, $$u - p$$ - её единственный минимум. Линии уровня $$ \{ n \;|\; V(u) = C \} $$ - замкнуты, $$ \Rightarrow $$ ПИ задает замкнутые траектории $$ \Rightarrow u = p $$ устойчивое положение равновесия.

Список литературы

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2024.