Модель пищевой цепи

Система Лотки-Вольтерры при $$n > 2$$.

Рассмотрим систему Лотки—Вольтерры при $$n > 2$$:

$$u_1(t), u_2(t), ... u_n(t)$$ -- численности популяций, $$n > 2$$.

Общий вид многомерной системы:

\begin{equation} \dot{u}_i(t) = u_i(t) \cdot \left(r_i + \sum_{j=1}^n a_{ij} u_j(t) \right), \quad i = 1,2 ... n \end{equation}

Значения коэффициентов прироста популяции $$r_i$$:

$$r_i > 0$$ — коэффициент рождаемости.

$$r_i < 0$$ — коэффициент смертности.

Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$:

$$a_{ii} \leq 0$$ — коэффициент внутривидовой конкуренции. При $$a_{ii} = 0$$ внутривидовой конкуренции нет, при $$a_{ii} < 0$$ — есть.

Коэффициенты взаимодействия $$a_{ij}$$: коэффициент, определяющий взаимодействие $$i$$-го вида с $$j$$-ым:

$$a_{ij} = 0$$ — нет взаимодействия.

$$a_{ij} < 0$$ — $$j$$-й вид негативно влияет на $$i$$-й.

$$a_{ij} > 0$$ — $$i$$-й вид "потребляет" $$j$$-й вид.

Модель пищевой цепи (частный случай системы Лотки-Вольтерра)

Если число взаимодействующих популяций больше двух, то анализ моделей Лотки–Вольтерры становится более сложным. Ограничимся ситуацией, когда модель имеет некоторый специальный вид, который облегчает анализ.

Рассмотрим экологическую систему, состоящую из $$n$$ популяций. Первая популяция (вид-автотроф) является жертвой для второй (вид-гетеротроф), которая в свою очередь жертва для третьей и т.д., вплоть до n-ой популяции, которая является хищником по отношению к $$(n-1)$$-у виду. Потоки вещества схематически представлены на следующей диаграмме:

\begin{equation*} S_1 \longrightarrow S_2 \longrightarrow \dots \longrightarrow S_n \end{equation*}

Такие экологические сообщества называются пищевыми цепями (известно, что в природе существуют пищевые цепи, содержащие до шести видов).

Принимая во внимание внутривидовую конкуренцию, получим следующую систему:

\begin{equation} \begin{aligned} \dot{u}_1 &= u_1(r_1 - a_{11}u_1 - a_{12}u_2), \\ \dot{u}_2 &= u_2(-r_2 + a_{21}u_1 - a_{22}u_2 - a_{23}u_3), \\ &\ \vdots \\ \dot{u}_i &= u_i(-r_i + a_{i,i-1}u_{i-1} - a_{ii}u_i - a_{i,i+1}u_{i+1}), \quad i = 2, \dots, n-1, \\ \dot{u}_n &= u_n(-r_n + a_{n,n-1}u_{n-1} - a_{nn}u_n). \end{aligned} \end{equation}

где все $$r_i, a_{ij} > 0$$. Случай n = 2 представляет собой систему Лотки-Вольтерры с учётом внутривидовой конкуренции.

Теорема об устойчивости положения равновесия:

Если система (2) имеет положение равновесия $$p \in int R_+^n$$, то $$p$$ глобально асимптотически устойчиво. Если $$a_{ii} = 0$$ (отсутствует внутривидовая конкуренция), то положение равновесия $$p$$ устойчиво по Ляпунову.

Доказательство:

Запишем систему (2) в виде $$\dot{u_i} = u_iw_i$$ и рассмотрим функцию \[ V (u) = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i ln u_i \right), \] где $$c_i$$ - неотрицательные постоянные.

Вычислим производную $$V(\mathbf{u})$$ вдоль траекторий системы: \begin{equation*} L_t V = \sum_{i=1}^n с_i \left(\frac{u_i - p_i}{u_i}\right) \dot{u}_i = \sum_{i=1}^n с_i \left(u_i - p_i\right) w_i(u_i). \end{equation*}

Так как $$p$$ - положение равновесия, то после подстановки, получим: Вычислим производную $$V(\mathbf{u})$$ вдоль траекторий системы: \begin{equation*} w_i = a_{i,i−1}(u_{i−1} − p_{i−1}) − a_{i,i}(u_i − p_i) − a_{i,i+1}(u_{i+1} − p_{i+1}). \end{equation*} Введем обозначение: $$v_i = u_i - p_i$$. Тогда, получим: \begin{equation*} L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{i,i} v_{i}^2 + \sum_{i=1}^{n-1} v_i v_{i+1}(-c_i a_{i,i+1} + c_{i+1} a_{i+1,i}). \end{equation*} Поскольку имеется свобода в выборе неотрицательных постоянных $$c_i$$, потребуем выполнения следующего равенства: \begin{equation*} -c_i a_{i,i+1} + c_{i+1} a_{i+1,i} = 0 \end{equation*} Отметим, что все постоянные $$c_i > 0$$. Следовательно, $$L_t V = -\sum_{i=1}^n c_i a_{ii} (u_i - p_i)^2 \leq 0$$, причем $$L_tV = 0$$ только в точке $$p$$.

Исследуем функцию $$V(u)$$. Положение равновесия $$p$$ – единственная критическая точка функции $$V(u)$$, причем:

\begin{equation*} \frac{\partial V}{\partial u_i}\bigg|_{u=p} = 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i^2}\bigg|_{u=p} > 0, \quad \frac{\partial^2 V}{\partial u_i \partial u_j}\bigg|_{u=p} = 0, \; i \neq j. \end{equation*}

Другими словами, функция $$V(u)$$ выпуклая, с единственной точкой минимума $$p$$. По теореме Ляпунова положение равновесия $$p$$ асимптотически устойчиво и, по крайней мере, представляет собой $$\omega$$-предельное множество для начальных условий из некоторой окрестности $$p$$. С другой стороны функция $$V(u)$$ определена на всем множестве $$\mathbb{R}^n_+$$, множество нулей $$L_tV$$ состоит из единственной точки $$p$$, что означает, что $$p$$ глобально асимптотически устойчива, и все орбиты из $$\text{int}\,\mathbb{R}^n_+$$ к ней сходятся.

Если все $$a_{ii} = 0$$, то $$V(u)$$ — первый интеграл системы (6). Так как траектории системы принадлежат поверхностям уровня $$V(u)$$, то в окрестности $$p$$ они лежат на ограниченных поверхностях $$V(u) = \text{const}$$, что и означает устойчивость по Ляпунову.

Список литературы

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2024.