Логистическое уравнение и его свойства: различия между версиями

Материал из sawiki
Перейти к навигации Перейти к поиску
 
(не показано 18 промежуточных версий этого же участника)
Строка 1: Строка 1:
 
Логистическое уравнение — уравнение, описывающее численность изолированной популяции в момент времени $$t$$ и имеющее вид
 
Логистическое уравнение — уравнение, описывающее численность изолированной популяции в момент времени $$t$$ и имеющее вид
 
 
\begin{equation}
 
\begin{equation}
 +
\label{eq1}
 
  \dfrac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \dfrac{N}{K} \right) ,  
 
  \dfrac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \dfrac{N}{K} \right) ,  
 
\end{equation}
 
\end{equation}
Строка 20: Строка 20:
 
\[ \dot N = N \cdot f(N) , \]
 
\[ \dot N = N \cdot f(N) , \]
  
где $$ f(N) $$ — коэффициент скорости роста популяции. Разложим $$ F(N) $$ в [https://ru.wikipedia.org/wiki/Ряд_Тейлора ряд Тейлора] в окрестности нуля и отбросим все члены, кроме первых двух. Получим
+
где $$ f(N) $$ — коэффициент скорости роста популяции. Разложим $$ f(N) $$ в [https://ru.wikipedia.org/wiki/Ряд_Тейлора ряд Тейлора] в окрестности нуля и отбросим все члены, кроме первых двух. Получим
  
\[ \dot N = N(a + bN), \]
+
\[ \dot N = N(d + eN), \]
  
где $$ a,b $$ — некоторые постоянные, причем естественно предположить, что $$ a > 0, \ b < 0 $$. Именно таким образом [https://ru.wikipedia.org/wiki/Лотка,_Альфред_Джеймс Альфред Лотка] пришел к [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0 динамической системе], которое стало известно
+
где $$ d,e $$ — некоторые постоянные, причем естественно предположить, что $$ d > 0, \ e < 0 $$. Именно таким образом [https://ru.wikipedia.org/wiki/Лотка,_Альфред_Джеймс Альфред Лотка] пришел к [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0 динамической системе], которое стало известно
 
как логистическое уравнение, которое после некоторых переобозначений запишется в виде:
 
как логистическое уравнение, которое после некоторых переобозначений запишется в виде:
  
Строка 54: Строка 54:
  
 
\begin{equation}
 
\begin{equation}
 +
\label{eq2}
 
  N(t) = \dfrac{K}{1 - \left( 1 - \frac{K}{N_0} \right) e^{-rt} } = \dfrac{K e^{rt} }{e^{rt} - 1 + \frac{K}{N_0}} =  
 
  N(t) = \dfrac{K}{1 - \left( 1 - \frac{K}{N_0} \right) e^{-rt} } = \dfrac{K e^{rt} }{e^{rt} - 1 + \frac{K}{N_0}} =  
 
\dfrac{N_0 K e^{rt}}{N_0 (e^{rt} - 1) + K} .  
 
\dfrac{N_0 K e^{rt}}{N_0 (e^{rt} - 1) + K} .  
Строка 60: Строка 61:
 
== Свойства ==
 
== Свойства ==
  
[[Файл:KgeqN0.png|мини|справа|Численность популяции при разных начальных условиях]]
+
[[Файл:KgeqN0.png|мини|справа|Численность популяции при разных начальных условиях. Функция $$N(t)$$ монотонно сходится к параметру $$K$$.]]
  
 
Это решение для $$ 0 < N_0 < K $$ представляет собой [https://ru.wikipedia.org/wiki/Сигмоида сигмоидальную кривую], которая также часто называют логистической кривой
 
Это решение для $$ 0 < N_0 < K $$ представляет собой [https://ru.wikipedia.org/wiki/Сигмоида сигмоидальную кривую], которая также часто называют логистической кривой
Строка 69: Строка 70:
 
Наиболее правильным представляется использование логистического уравнения как самой простой и удобной формы описания популяции, численность которой стремится к некоторой конечной фиксированной величине. Логистическое уравнение — это первое приближение к описанию численности популяции с плотностно-зависимым регуляторным механизмом, на динамику которой влияют эффекты перенаселения
 
Наиболее правильным представляется использование логистического уравнения как самой простой и удобной формы описания популяции, численность которой стремится к некоторой конечной фиксированной величине. Логистическое уравнение — это первое приближение к описанию численности популяции с плотностно-зависимым регуляторным механизмом, на динамику которой влияют эффекты перенаселения
 
и ограниченности ресурсов. Существенным недостатком модели является тот факт, что предельная численность популяции вводится в качестве известного параметра, в то время как отыскание этой величины нередко является основной задачей исследования.
 
и ограниченности ресурсов. Существенным недостатком модели является тот факт, что предельная численность популяции вводится в качестве известного параметра, в то время как отыскание этой величины нередко является основной задачей исследования.
 
Проиллюстрируем поведение $$N(t)$$ при $$ N(0) < K, \ N(0) = K, \ N(0) > K $$.
 
 
Мы получили, что функция $$N(t)$$ монотонно сходится к параметру $$K$$ при стремлении времени к бесконечности.
 
  
 
== Дискретное логистическое уравнение ==
 
== Дискретное логистическое уравнение ==
Строка 79: Строка 76:
  
 
\begin{equation}
 
\begin{equation}
 +
\label{eq3}
 
  N_{t+1} = r N_t \left( 1 - \dfrac{N_t}{K} \right) , \ \ \ r, K > 0 .  
 
  N_{t+1} = r N_t \left( 1 - \dfrac{N_t}{K} \right) , \ \ \ r, K > 0 .  
 
\end{equation}
 
\end{equation}
  
 
Это уравнение можно получить, используя явную схему дискретизации для логистического уравнения, т.е. заменяя производную по времени на разность
 
Это уравнение можно получить, используя явную схему дискретизации для логистического уравнения, т.е. заменяя производную по времени на разность
$$ \dot N = \frac{\Delta N}{\Delta t} $$, где $$ \Delta N = N_{t + \Delta t} - N_t$$ . Если мы положим $$ \Delta t = 1 $$, то получим из (1), что
+
$$ \dot N = \frac{\Delta N}{\Delta t} $$, где $$ \Delta N = N_{t + \Delta t} - N_t$$ . Если мы положим $$ \Delta t = 1 $$, то получим из (\ref{eq1}), что
  
 
\[ N_{t+1} = N_{t} + r N_t \left( 1 - \dfrac{N_t}{K} \right) , \]
 
\[ N_{t+1} = N_{t} + r N_t \left( 1 - \dfrac{N_t}{K} \right) , \]
 +
[[Файл:For before diplom6.png|мини|справа|Бифуркационная диаграмма логистического уравнения при $$u_0 = 0.3$$.]]
  
от которого с помощью очевидных переобозначений можно перейти к дискретным логистическим уравнением.
+
от которого с помощью очевидных переобозначений можно перейти к дискретному логистическому уравнению.
 
+
Сделав замену $$ N_t = K u_t $$, уравнение (\ref{eq3}) приводится к виду:
Сделав замену $$ N_t = K u_t $$, уравнение (3) приводится к виду:
 
  
 
\begin{equation}
 
\begin{equation}
 +
\label{eq4}
 
u_{t+1} = r u_t (1 - u_t) , \ r  > 0 , \ 0 \leq u_t < 1 .  
 
u_{t+1} = r u_t (1 - u_t) , \ r  > 0 , \ 0 \leq u_t < 1 .  
 
\end{equation}
 
\end{equation}
Строка 98: Строка 97:
 
существует лишь в случае $$ r > 1 $$. Далее имеем, $$ f_u (u) = r - 2ru, \ f_u(u_1^*) = r$$, следовательно, точка $$ u_1^* $$ асимптотически устойчива, если $$ 0 < r < 1 $$, и неустойчива, если $$r > 1$$. Если $$r = 1$$, то $$ f_u(u_1^*) = 1$$. Пусть $$ r > 1 $$, тогда существует вторая неподвижная точка, для которой $$f_u(u_2^*) = 2 - r$$. Следовательно, точка $$u_2^*$$ устойчива, если $$ 1 < r < 3 $$, и неустойчива, если $$r > 3$$. Если $$r = 3$$, то $$f_u(u_2^*) = -1$$.
 
существует лишь в случае $$ r > 1 $$. Далее имеем, $$ f_u (u) = r - 2ru, \ f_u(u_1^*) = r$$, следовательно, точка $$ u_1^* $$ асимптотически устойчива, если $$ 0 < r < 1 $$, и неустойчива, если $$r > 1$$. Если $$r = 1$$, то $$ f_u(u_1^*) = 1$$. Пусть $$ r > 1 $$, тогда существует вторая неподвижная точка, для которой $$f_u(u_2^*) = 2 - r$$. Следовательно, точка $$u_2^*$$ устойчива, если $$ 1 < r < 3 $$, и неустойчива, если $$r > 3$$. Если $$r = 3$$, то $$f_u(u_2^*) = -1$$.
 
[[Файл:For before diplom7.png|800px|мини|центр|Демонстрация устойчивости неподвижных точек при разных значениях параметра $$r$$.]]
 
[[Файл:For before diplom7.png|800px|мини|центр|Демонстрация устойчивости неподвижных точек при разных значениях параметра $$r$$.]]
[[Файл:For before diplom6.png|мини|справа|Бифуркационная диаграмма логистического уравнения при $$u_0 = 0.3$$.]]
 
 
Построим [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационную диаграмму]. Для этого фиксируем начальное значение $$u_0$$ и для каждого значения параметра $$r$$ на выбранном интервале будем выводить на график значения $$u_t$$ для больших $$t$$. Исходя из бифуркационной диаграммы, при $$r < 1$$ траектория нашей дискретного логистического уравнения сходится к точке $$u_1^*$$. При $$ 1 < r < 3 $$ траектория сходится ко второй особой точке $$u_2^* = \frac{r-1}{r}$$. Далее появляется [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE цикл] длины 2, который затем превращается в цикл длины 4, а дальше и вовсе начинается хаос.
 
Построим [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационную диаграмму]. Для этого фиксируем начальное значение $$u_0$$ и для каждого значения параметра $$r$$ на выбранном интервале будем выводить на график значения $$u_t$$ для больших $$t$$. Исходя из бифуркационной диаграммы, при $$r < 1$$ траектория нашей дискретного логистического уравнения сходится к точке $$u_1^*$$. При $$ 1 < r < 3 $$ траектория сходится ко второй особой точке $$u_2^* = \frac{r-1}{r}$$. Далее появляется [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE цикл] длины 2, который затем превращается в цикл длины 4, а дальше и вовсе начинается хаос.
  

Текущая версия на 02:27, 17 декабря 2023

Логистическое уравнение — уравнение, описывающее численность изолированной популяции в момент времени $$t$$ и имеющее вид \begin{equation} \label{eq1} \dfrac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \dfrac{N}{K} \right) , \end{equation}

где $$r, K$$ — положительные параметры модели.

История возникновения

Пусть $$ N(t) $$ — численность изолированной популяции в момент времени $$ t $$. Скорость её изменения может быть представлена в следующем виде

\[ \dot N = \text{рождаемость} - \text{смертность} + \text{миграция} . \]

Вид различных членов в правой части этого уравнения зависит от конкретных условий существования популяций и присущих ей свойств. В простейшем случае предполагается отсутствие миграции, а члены рождаемости и смертности пропорциональны общей численности популяции $$ N $$:

\[ \dot N = bN - cN, \ \ \ \ \ \ \ \Rightarrow \ \ \ \ \ \ \ \dot N = aN, \ a = b - c .\]

Поскольку в действительности наблюдаются стабильные популяции, то необходимо рассматривать математические модели, в которых плотность популяции играет регулирующую роль. Очевидно, что коэффициент размножения в такой модели должен быть не постоянным, а зависящим от численности или плотности. Более точно, математическая модель роста замкнутой популяции имеет вид

\[ \dot N = N \cdot f(N) , \]

где $$ f(N) $$ — коэффициент скорости роста популяции. Разложим $$ f(N) $$ в ряд Тейлора в окрестности нуля и отбросим все члены, кроме первых двух. Получим

\[ \dot N = N(d + eN), \]

где $$ d,e $$ — некоторые постоянные, причем естественно предположить, что $$ d > 0, \ e < 0 $$. Именно таким образом Альфред Лотка пришел к динамической системе, которое стало известно как логистическое уравнение, которое после некоторых переобозначений запишется в виде:

\[ \dot N = rN \left( 1 - \dfrac{N}{K} \right) . \]

Здесь $$ r $$ и $$K$$ — положительные параметры.

Решение уравнения

Можно заметить, что когда $$ N(t) $$ мало, то $$ \dot N \approx rN $$. Значит, $$N$$ экспоненциально растёт. Параметр $$ K $$ интерпретируется как потенциальная емкость экологической системы, которая определяется доступным наличным количеством ресурсов. Величина $$ K $$ определяет предельное значение численности популяции. Для доказательства этого факта решим логистическое уравнение:

\[ \dfrac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \dfrac{N}{K} \right), \]

\[ -\dfrac{1}{r} \int \dfrac{dN}{\frac{N^2}{K} - N} = \int dt , \]

Сделаем замену в правой части равенства: $$ z = \frac{N}{\sqrt{K}} - \frac{1}{2} \sqrt{k}, \ dz = \frac{dN}{\sqrt{k}} $$. Получим

\[ - \dfrac{\sqrt{K}}{r} \int \dfrac{dz}{z^2 - \frac{1}{4} k} = \int dt , \]

\[ -\dfrac{1}{r} \ln{ \left| \dfrac{z - \frac{1}{2} \sqrt{k} }{z + \frac{1}{2} \sqrt{k}} \right| } = t + C , \]

\[ \dfrac{z - \frac{1}{2} \sqrt{k} }{z + \frac{1}{2} \sqrt{k}} = Ce^{-rt} . \]

Возвращаясь к $$N$$, получим

\[ N = \dfrac{K}{1 - Ce^{-rt}}. \]

Найдем $$ C $$ из начального условия $$ N(0) = N_0: \ C = 1 - \frac{K}{N_0}. $$ Окончательно получим

\begin{equation} \label{eq2} N(t) = \dfrac{K}{1 - \left( 1 - \frac{K}{N_0} \right) e^{-rt} } = \dfrac{K e^{rt} }{e^{rt} - 1 + \frac{K}{N_0}} = \dfrac{N_0 K e^{rt}}{N_0 (e^{rt} - 1) + K} . \end{equation}

Свойства

Численность популяции при разных начальных условиях. Функция $$N(t)$$ монотонно сходится к параметру $$K$$.

Это решение для $$ 0 < N_0 < K $$ представляет собой сигмоидальную кривую, которая также часто называют логистической кривой

Таким образом, $$ N(t) \rightarrow K$$ при $$ t \rightarrow +\infty $$. Тем самым, величина $$ K$$ определяет финальное состояние численности популяции.

Очевидно, что логистическое уравнение не следует воспринимать буквально как уравнение, управляющее популяционной динамикой реальных систем (например, критику логистического закона роста можно найти в статье автора классического учебника по теории вероятностей В. Феллера [3]). Наиболее правильным представляется использование логистического уравнения как самой простой и удобной формы описания популяции, численность которой стремится к некоторой конечной фиксированной величине. Логистическое уравнение — это первое приближение к описанию численности популяции с плотностно-зависимым регуляторным механизмом, на динамику которой влияют эффекты перенаселения и ограниченности ресурсов. Существенным недостатком модели является тот факт, что предельная численность популяции вводится в качестве известного параметра, в то время как отыскание этой величины нередко является основной задачей исследования.

Дискретное логистическое уравнение

Рассмотрим теперь дискретный вариант логистического уравнения, которое имеет вид

\begin{equation} \label{eq3} N_{t+1} = r N_t \left( 1 - \dfrac{N_t}{K} \right) , \ \ \ r, K > 0 . \end{equation}

Это уравнение можно получить, используя явную схему дискретизации для логистического уравнения, т.е. заменяя производную по времени на разность $$ \dot N = \frac{\Delta N}{\Delta t} $$, где $$ \Delta N = N_{t + \Delta t} - N_t$$ . Если мы положим $$ \Delta t = 1 $$, то получим из (\ref{eq1}), что

\[ N_{t+1} = N_{t} + r N_t \left( 1 - \dfrac{N_t}{K} \right) , \]

Бифуркационная диаграмма логистического уравнения при $$u_0 = 0.3$$.

от которого с помощью очевидных переобозначений можно перейти к дискретному логистическому уравнению. Сделав замену $$ N_t = K u_t $$, уравнение (\ref{eq3}) приводится к виду:

\begin{equation} \label{eq4} u_{t+1} = r u_t (1 - u_t) , \ r > 0 , \ 0 \leq u_t < 1 . \end{equation}

Обозначим $$f(u) = r u_t (1 - u_t)$$. Найдём неподвижные точки, приравняв правую часть уравнения к 0: $$ u_1^* = 0, u_2^* = \frac{r-1}{r} $$. Исследуем неподвижные точки на устойчивость. Так как нас интересуют только неотрицательные решения, то вторая неподвижная точка существует лишь в случае $$ r > 1 $$. Далее имеем, $$ f_u (u) = r - 2ru, \ f_u(u_1^*) = r$$, следовательно, точка $$ u_1^* $$ асимптотически устойчива, если $$ 0 < r < 1 $$, и неустойчива, если $$r > 1$$. Если $$r = 1$$, то $$ f_u(u_1^*) = 1$$. Пусть $$ r > 1 $$, тогда существует вторая неподвижная точка, для которой $$f_u(u_2^*) = 2 - r$$. Следовательно, точка $$u_2^*$$ устойчива, если $$ 1 < r < 3 $$, и неустойчива, если $$r > 3$$. Если $$r = 3$$, то $$f_u(u_2^*) = -1$$.

Демонстрация устойчивости неподвижных точек при разных значениях параметра $$r$$.

Построим бифуркационную диаграмму. Для этого фиксируем начальное значение $$u_0$$ и для каждого значения параметра $$r$$ на выбранном интервале будем выводить на график значения $$u_t$$ для больших $$t$$. Исходя из бифуркационной диаграммы, при $$r < 1$$ траектория нашей дискретного логистического уравнения сходится к точке $$u_1^*$$. При $$ 1 < r < 3 $$ траектория сходится ко второй особой точке $$u_2^* = \frac{r-1}{r}$$. Далее появляется цикл длины 2, который затем превращается в цикл длины 4, а дальше и вовсе начинается хаос.

Список литературы

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.

3. Feller W. On the Logistic Law of Growth and Its Empirical Verification in Biology, Acta Biotheoretica, 5, 1940, 51–65.