Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

Базовая модель динамики жуков

Математические модели биоматематики нередко рассматриваются с целью понимания неких экономических эффектов и управления ими. Так, группа исследователей предложила модель популяции мучного жука Tribolium.

Жук Tribolium имеет три стадии развития: личинки - larva (L), куколки - pupa (P) и взрослая особь - adult (A). Динамическая модель численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид: \begin{gather*} L \qquad P \qquad A \end{gather*}

\begin{equation} \label{sys1} \begin{cases} L_{t+1} = bA_t,\\ P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\ A_{t+1} = (1-\nu_P)P_t+(1+\nu_A)A_t, \end{cases} \end{equation} где $$\nu_{(\cdot)}$$ - отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b -$$ коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

Исследование динамической системы

Исследуем неподвижные точки системы $$\ref{(sys1)}$$ рассмотрев её матрицу якоби: \[ \begin{cases} L = bA,\\ P = (1-\nu_L)L,\\ A = (1-\nu_P)P +(1+\nu_A)A, \end{cases} \quad \Rightarrow \quad J = \left( \begin{array}{ccccc} 0 & 0 & b \\ 1 - \nu_L & 0 & 0 \\ 0 & 1-\nu_P & 1-\nu_A\\ \end{array} \right), \] т.к. система линейна, получим единственную неподвижную точку — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей.

Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). При $$\nu_A > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами - "вспышки численности". При $$\nu_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

Улучшение модели

В реальности динамика популяции жука Tribolium имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation} \label{sys2} \begin{cases} L_{t+1} = bA_te^{-C_{ll}A_t - C_{al}L_t},\\ P_{t+1} = (1-\nu_L)L_t,\\ A_{t+1} = (1-\nu_P)P_te^{-C_{pa}A_t}+(1+\nu_A)A_t, \end{cases} \end{equation}

Обозначения:

$$~C_{al}$$ - количество личинок съеденных взрослыми особями.

$$~C_{ll}$$ - коэффициент каннибализма личинок.

$$~C_{ap}$$ - количество куколок съеденных взрослыми особями.