Модель динамики популяции жуков (Tribolium)

Модель динамики жуков

Жук Tribolium имеет три стадии развития: личинки — larva (L), куколки — pupa (P) и взрослая особь — adult (A). Динамическая модель численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:

\begin{equation} \label{sys1} \begin{cases} L_{t+1} = bA_t,\\ P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\ A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t, \end{cases} \end{equation} где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).

Исследование динамической системы

Определение 1. Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.

Исследуем неподвижные точки системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:

\[ \begin{cases} L = bA,\\ P = (1-\eta_l)L,\\ A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A, \end{cases} \quad \Rightarrow \quad \begin{cases} L = bA,\\ P = (1-\eta_l)bA,\\ A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A. \end{cases} \] Из последнего уравнения системы получим соотношение на параметры: \[ b = -\dfrac{\eta_a}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}. \] Известно, что параметры $$ \eta_{(\cdot)} $$ принадлежат отрезку [0,1]. Таким образом, получим в качестве необходимого условия на существование ненулевой особой точки отрицательность параметра b, который по определению положителен. Значит, имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.

Улучшение модели

В реальности динамика популяции жука Tribolium имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:

\begin{equation} \label{sys2} \begin{cases} L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\ P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\ A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t, \end{cases} \end{equation} где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.

Новые обозначения:

$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.

$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.

$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.

В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров: \[ ~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48 \]

Бифуркационная диаграмма

Рассмотрим схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей.

Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).

• Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
• При $$\eta_a > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
• При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
• Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.

Список литературы

1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.

2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.