Модель динамики популяции жуков (Tribolium): различия между версиями
Margo23 (обсуждение | вклад) м |
Margo23 (обсуждение | вклад) м |
||
| Строка 6: | Строка 6: | ||
\begin{cases} | \begin{cases} | ||
L_{t+1} = bA_t,\\ | L_{t+1} = bA_t,\\ | ||
| − | P_{t+1} = (1-\ | + | P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\ |
| − | A_{t+1} = (1-\ | + | A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t, |
\end{cases} | \end{cases} | ||
\end{equation} | \end{equation} | ||
| − | где $$\ | + | где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени). |
== Исследование динамической системы == | == Исследование динамической системы == | ||
| Строка 21: | Строка 21: | ||
\begin{cases} | \begin{cases} | ||
L = bA,\\ | L = bA,\\ | ||
| − | P = (1-\ | + | P = (1-\eta_l)L,\\ |
| − | A = (1-\ | + | A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A, |
\end{cases} | \end{cases} | ||
\quad | \quad | ||
| Строка 29: | Строка 29: | ||
\begin{cases} | \begin{cases} | ||
L = bA,\\ | L = bA,\\ | ||
| − | P = (1-\ | + | P = (1-\eta_l)bA,\\ |
| − | A = (1-\ | + | A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A, |
\end{cases} | \end{cases} | ||
\] | \] | ||
\[ | \[ | ||
| − | b = -\dfrac{(1+\ | + | b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}. |
\] | \] | ||
С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. | С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$. | ||
| Строка 45: | Строка 45: | ||
\begin{cases} | \begin{cases} | ||
L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\ | L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\ | ||
| − | P_{t+1} = (1-\ | + | P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\ |
| − | A_{t+1} = (1-\ | + | A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t, |
\end{cases} | \end{cases} | ||
\end{equation} | \end{equation} | ||
| Строка 61: | Строка 61: | ||
В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров: | В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров: | ||
\[ | \[ | ||
| − | ~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\ | + | ~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48 |
\] | \] | ||
| Строка 67: | Строка 67: | ||
Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]] | Рассмотрим схематическое изображение [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%91%D0%B8%D1%84%D1%83%D1%80%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BC%D0%B0 бифуркационной диаграммы] модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей. [[Файл:Бифжук.jpg|мини|Схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели (2).]] | ||
* Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). | * Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку). | ||
| − | * При $$\ | + | * При $$\eta_a > 0.1$$ существует [https://sawiki.cs.msu.ru/index.php/%D0%A6%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_%D0%B2_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%85_%D1%81_%D0%B4%D0%B8%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%BC_%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%BC._%D0%A2%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%B0_%D0%A8%D0%B0%D1%80%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BE устойчивый цикл] периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности". |
* При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. | * При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка. | ||
* Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение. | * Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение. | ||
Версия 01:52, 2 декабря 2023
Содержание
Модель динамики жуков
Жук Tribolium имеет три стадии развития: личинки — larva (L), куколки — pupa (P) и взрослая особь — adult (A). Динамическая модель численности жука, в которой естественно принять за единицу времени две недели, имеет вид:
\begin{equation} \label{sys1} \begin{cases} L_{t+1} = bA_t,\\ P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\ A_{t+1} = (1-\eta_p)P_t+(1+\eta_a)A_t, \end{cases} \end{equation} где $$\eta_l, \eta_p, \eta_a$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости (количество личинок, отложенных одним взрослым насекомым за единицу времени).
Исследование динамической системы
Определение 1. Неподвижная точка системы $$ u_{t+1}=f(u_t) $$ — это такая точка $$ N^* \in \mathbb{R}^n $$, что $$ f(N^*)=N^* $$.
Исследуем неподвижные точки системы $$ (\ref{sys1}) $$ по определению:
\[ \begin{cases} L = bA,\\ P = (1-\eta_l)L,\\ A = (1-\eta_p)P +(1+\eta_a)A, \end{cases} \quad \Rightarrow \quad \begin{cases} L = bA,\\ P = (1-\eta_l)bA,\\ A = (1-\eta_p)(1-\eta_l)bA +(1+\eta_a)A, \end{cases} \] \[ b = -\dfrac{(1+\eta_a)}{(1-\eta_p)(1-\eta_l)}. \] С одной стороны, получили условие на связь коэффициентов, с другой, можем заметить, что имеет место единственная неподвижная точка — $$M(0,0, 0)$$ — неустойчива, при $$b > 1$$.
Улучшение модели
В реальности динамика популяции жука Tribolium имеет особенность. Когда популяция жуков достигает некоторой плотности, взрослые особи начинают поедать куколок и отложенные яйца (будущие личинки), сами личинки также поедают яйца. С учетом этих обстоятельств исходная модель приобретает вид:
\begin{equation} \label{sys2} \begin{cases} L_{t+1} = bA_te^{-c_{ll}A_t - c_{al}L_t},\\ P_{t+1} = (1-\eta_l)L_t,\\ A_{t+1} = (1-\eta_p)P_te^{-c_{pa}A_t}+(1+\eta_a)A_t, \end{cases} \end{equation} где $$\eta_{(\cdot)}$$ — отношение количества погибающих естественным путем особей соответствующего вида к их общему числу, $$b$$ — коэффициент рождаемости.
Новые обозначения:
$$~c_{al}$$ — количество личинок, съеденных взрослыми особями.
$$~c_{ll}$$ — коэффициент каннибализма личинок.
$$~c_{ap}$$ — количество куколок, съеденных взрослыми особями.
В ходе популяционных экспериментов и наблюдений были найдены значения параметров: \[ ~c_{al} = 0.012, ~c_{ll} = 0.009, ~c_{ap} = 0.004, ~\eta_l = 0.267, ~\eta_p = 0, ~\eta_a = 0.0036, ~b = 7.48 \]
Бифуркационная диаграмма
Рассмотрим схематическое изображение бифуркационной диаграммы модели. Бифуркационный параметр — коэффициент смертности взрослых особей.
- Для относительно низких коэффициентов смертности численность личинок приходит в стационарное состояние (неподвижную точку).
- При $$\eta_a > 0.1$$ существует устойчивый цикл периода два, когда численность личинок колеблется между двумя существенно различными величинами — "вспышки численности".
- При $$\eta_A > 0.6$$ цикл исчезает, остается единственная устойчивая неподвижная точка.
- Для высоких значений коэффициента смертности решение имеет сложное непериодическое поведение.
Список литературы
1. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии 2011.
2. Абрамова В.В. Лекции по курсу "Динамические системы и биоматематика", 2023.
